茄子主要性状遗传规律的研究进展

于晓虎 ，王志敏 ，汤青林 ，牛义 ，田时炳 ，王永清 ，宋明

（1.西南大学园艺园林学院/南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆，400715；2.重庆市农业科学院蔬菜花卉所）

茄子（Solanum melongenaL.）最早驯化地为古印度，中国是茄子的第二起源地。我国栽培茄子历史悠久，栽培品种的类型繁多，是世界上茄子种植面积最大的国家。目前国内外茄子育种工作者在筛选抗源材料、鉴定抗性品种、分析种质资源遗传多样性以及发掘和创新育种材料等方面做了大量的工作，取得了显著的成果。但茄子基础研究工作相对薄弱，对一些主要性状的遗传规律和流行病害的研究相对滞后，影响了育种工作的顺利实施。因此，进一步深入揭示茄子各方面性状的遗传规律，对茄子育种工作有着十分重要的意义。

1 抗病性的遗传规律

茄子易受多种病害的侵袭，尤其是青枯病、黄萎病、枯萎病及褐纹病，发病严重时可造成茄子产量和品质大幅下降。这些病害的病原菌对不良环境的抵抗力强、分布广泛、繁殖速度快，常规方法难以有效防治。只有了解茄子对病害抗性的遗传规律，才能有目的地设计育种方案，将不同的抗病基因综合到优良个体中。必须把抗—感基因型、抗病鉴定方式、抗病分析方法等因素结合起来，系统地进行研究。国内外都开展了有关茄子抗病性的遗传规律的研究，旨在进一步为茄子抗病育种提供依据[1，2]。

1.1 茄子抗黄萎病遗传规律的研究

抗黄萎病的茄子遗传资源比较缺乏，国内外相关的研究报道较少。杨建国等[3]对9个野生或半栽培种茄子资源及其组合进行了黄萎病抗性初步研究，结果发现不同的抗黄萎病株系材料杂交，其F1代植株抗黄萎病效果不如双亲。王忠等[4]从托鲁巴姆茄子中克隆得到StDAHP基因，发现黄萎病菌侵染诱导该基因在植株茎部、根部表达，认为该基因可能参与了托鲁巴姆植株对黄萎病菌侵染的防卫过程。井立军等[5]的研究认为，茄子抗黄萎病遗传存在一定的杂种优势，抗性遗传不符合“加性-显性遗传模型，且至少受2对显性基因组控制。庄勇等[6]对茄子黄萎病抗性进行多世代联合分析，认为抗性遗传受两对加性-显性-上位性主基因控制。Zhang等[7]对来自茄属植物马铃薯中的1个编码果胶酶抑制蛋白的基因StPGIP进行分离，该基因表达于所有部位并可诱导增加黄萎病抗性的表达。

1.2 茄子抗青枯病遗传规律的研究

茄子对青枯病的抗性遗传较为复杂，目前对茄子抗青枯病的遗传报道，不同材料得到的结论不同。刘富中等[8]认为抗性基因由多基因控制或单基因控制，以多基因控制为主。曹必好等[9]研究发现，S.torvum抗青枯病性状可能由2对显性基因控制。李猛等[10]则认为茄子青枯病抗性主要受少数隐性基因控制，属隐性遗传。田时炳等[11]研究结论与李猛等相同，并认为其不符合“加性-显性”遗传模型，存在着非等位基因间的上位作用。Lebeau等[12]分析了抗青枯病种质在多种青枯病菌株复合作用下的响应，茄子品种的Core-Rs2菌株可分为6种致病型。Aribauda等[13]探讨了茄子青枯病多胺代谢途径的抗性机制，发现该胺氧化酶可能是一个半-二胺脲敏感胺氧化酶，其辅基可能是酪氨酸衍生结构，含有铜。

1.3 茄子抗枯萎病及褐纹病遗传规律的研究

国内对茄子枯萎病和褐纹病的研究报道很少，Toppino等[14]利用原生质体融合材料S.melongena+S.aethiopicum和S.melongena+S.integrifolium进行抗性遗传研究，结果表明枯萎病抗性受单基因控制。Mutlu等[15]通过对获得的茄子渗渐系进行抗病性分析，表明S.melongena枯萎病抗性是由单基因控制的显性遗传。Kalda等[16]通过对3个高抗和3个高感褐纹病茄子亲本的研究认为，褐纹病的抗性由隐性多基因控制。

2 抗虫性的遗传规律

茄子的虫害种类很多，如棉铃虫、八星瓢虫、钻心虫、烟青虫、小菜蛾、螨虫、蚜虫等。这些虫害不但影响茄子品质和商品价值，还会传播病害，严重影响茄子生产和农民增收。茄子抗虫育种越来越受到育种者的关注，但目前所做的工作还不够全面和深入，抗虫性遗传规律的研究报道相对较少[17，18]。

桂连友等[19]研究不同成熟期、不同品种茄子对侧多食跗线螨的抗性，发现不同茄子品种的抗螨性差异较大，而早熟、中熟、晚熟茄子之间对侧多食跗线螨抗性差异不显著。对27个茄子品种抗侧多食跗线螨进行系统分析，发现茄子叶片背面茸毛密度越高，螨的田间种群密度、叶片为害指数越低，茄子的抗性越强[20]。Ribeiro等[21]研究表明，含巯基蛋白酶抑制剂的转基因茄子，具有较低的桃蚜和马铃薯长管蚜净生殖率、瞬时蚜虫增长率。茄子巯基蛋白酶抑制剂的表达对桃蚜和马铃薯长管蚜死亡率有影响，可能为蚜虫虫害的抗性来源。Chandrashekhar等[22]研究表明，茄子在受钻心虫侵害时抗性基因型HLB-12的果实受到的损害显著小于易感基因型，虫害发病率与果实中粗蛋白、氮等含量表现显著正相关，而与总糖、纤维、单宁和苯酚等含量呈显著负相关；果实内钾和锰含量有利于减少钻心虫的发生。相比于生物技术手段，茄子抗虫育种主要还是集中在茄子砧木抗性的研究上，因此，需进一步加强细胞工程和基因工程方法在茄子抗虫性鉴定及遗传规律研究中的应用。

3 抗逆性遗传规律

由于区域、季节、栽培方式等的不同，茄子栽培时常常受到低温、高湿、高盐、弱光以及水涝等不良环境的影响。因此，对茄子抗逆性的深入研究，选育出抗逆性强的茄子新品种尤为重要。茄子苗期一些形态指标可作为鉴定茄子耐低温弱光的指标，但目前仍缺乏简便、可靠的茄子抗逆性评价方法。

3.1 茄子耐低温弱光遗传规律的研究

井立军等[23]的研究发现茄子发芽率与耐冷指数显著相关，认为鉴定茄子耐低温的指标是经过1 μL/L赤霉素溶液浸种15 h后在20℃催芽96 h的发芽率。何明等[24]利用遮光处理筛选耐弱光茄子品种，研究表明最适宜的遮光时间为60 d；苗期耐弱光的重要指标是幼苗干质量，成株期是产量。Gao等[25]研究表明在白天10℃、夜间3℃，茄子幼苗根系对低温感受性最强。

3.2 茄子耐热遗传规律的研究

李植良等[26]研究表明，分段高温处理的热害指数和连续高温处理下的细胞膜电导率可以有效区分不同茄子材料幼苗的耐热性。张志忠等[27]的研究发现耐热性强的品种其束缚水的比例和叶绿素的含量较高，并提出脯氨酸含量、根系活力等可作为茄子耐热性的苗期鉴定指标。易金鑫等[28]对4份茄子亲本双列杂交的5个世代进行苗期高温处理，调查苗期耐热指数和成株期坐果率，结果发现，茄子耐热性为不完全显性遗传，受2对以上基因控制，符合加性-显性模型，其中加性效应占主要成分。

3.3 茄子耐盐碱、水涝遗传规律的研究

陈磊等[29]研究结果表明，在硝酸钙胁迫下引发处理的茄子幼苗在发芽特性、保护酶活性、渗透调节物质等方面表现出明显的优势，具有较强的耐盐性。Lin等[30]克隆了抗坏血酸过氧化物酶基因，并研究在水涝压力下抗坏血酸过氧化物酶基因在茄子不同组织中的表达规律，结果表明其通过过氧化氢的解毒，来减轻水涝造成的伤害。

4 品质与产量性状遗传规律

品质及丰产性是决定一个茄子品种市场竞争力的主要因素。因此，各国的育种单位都在积极地开发新的资源，利用新技术对茄子主要性状的遗传规律进行深入研究与分析，以期在增加产量的同时，提高可溶性固形物和营养成分含量，改善果实的耐贮运性。

4.1 茄子品质性状遗传规律的研究

惠云芝等[31]发现茄子果皮红色素在各亲本间的一般配合力、各组合间的特殊配合力存在显著差异，显性基因起主要作用，其狭义遗传力较低，所以不利于早代进行选择。黄锐明等[32]和庞文龙等[33]都对世代群体的果色、果长、果径的遗传效应进行了研究，结果显示其均属于数量遗传，前者符合“加性—显性”遗传模型，以加性效应为主，后两者为多基因模型，控制果长和果色性状的最少基因数分别为3对和4对。乔军构建了茄子栽培种内分子遗传图谱，并对果形进行QTL定位，认为其属于数量性状，存在主基因效应，符合D-2遗传模型。乔军等[34，35]研究了茄子果萼色性状的遗传规律，认为果萼色为多基因控制的数量性状，其遗传规律符合2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型（E-0模型）；主基因遗传率高达 96.82%。

4.2 茄子质量性状遗传规律的研究

刘春香等[36]对茄子F1代的早期产量、总产量、开花期等23个性状进行杂种优势研究，结果表明，茄子的杂种优势普遍存在。茄子平均单果质量、平均单株果数、前期产量、总产量都呈现较强的杂种优势。张继宁等[37]完成了茄子和产量相关农艺性状的通径分析，结果表明，结果数与产量呈极显著相关，前期产量与产量呈显著相关，结果数和单果质量2个性状对产量的直接作用最大。

5 雄性不育与单性结实遗传规律

茄子雄性不育系的利用，能省去人工去雄的大量人力和时间，简化制种手续，还可避免部分假杂种的混入，从而大大提高杂种种子的产量和质量。茄子单性结实性能克服低温引起的落花落果障碍，增强坐果能力，在培育优质品种和适宜保护地栽培的专用品种以及解决果实耐贮运、耐老化等方面均有较高的应用价值。因此对于茄子雄性不育与单性结实遗传规律的研究有重要的理论和实际意义。

5.1 茄子雄性不育遗传规律的研究

刘选明等[38]对在自然条件下获得的雄性不育材料茄子正兴1号进行研究，发现不育株和可育株在mtDNA、核DNA上存在质和量的差异。郭丽娟等[39]的研究发现IAA、GA3、ABA含量表现为不育系高于保持系，ZR含量则为保持系高于不育系。田时炳等[40]对茄子功能型雄性不育系和恢复性材料的49个杂交组合进行分析，结果50%以上杂交组合的早期产量、总产量的特殊配合力效应为正值。

5.2 茄子单性结实遗传规律的研究

李冰等[41]在高代自交系中发现单性结实材料，经选育得到茄子单性结实材料D-11。进一步研究表明，最低温度（5.0～6.3℃）是影响茄子单性结实基因表达的主要气象因子。张映等[42]发现，单性结实品系比非单性结实品系较耐低温，单性结实基因在日平均最低温度为12.8℃的条件下能完全表达。张伟春等[43]观察单性结实与有性结实茄子胚胎和果实发育情况，发现其开花前均已形成发育正常的八核胚囊，主要差异发生在开花后。张映等[44]成功构建了茄子单性结实不同时期果实的抑制差减文库，获得3个可能与茄子单性结实相关的unigenes，包括MADS-box基因、雌蕊伸展相关蛋白和果实膨大相关基因。在茄子单性结实的遗传分析上，田时炳等[40]认为单性结实性状可能受1组隐性基因控制，属隐性遗传。而张映等[42]的研究则支持茄子单性结实性由显性核基因控制。不同的参试材料可能得出不同的结论，这表明茄子单性结实的遗传机制较复杂，仍需进一步研究。

6 存在的问题与展望

目前国内关于茄子主要性状遗传规律的研究大部分还是利用传统数量遗传学方法，该方法只能从总体水平上了解性状遗传规律，无法深入全面了解性状遗传网络。目前国内尚未深入开展茄子染色体水平定位重要性状基因座位和构建高密度的遗传图谱的相关研究。茄子远缘杂交不亲和机理的研究，近缘野生种抗性基因的利用，对创建抗病性、抗逆性和抗虫性强的茄子种质具有重要意义。加强对茄子品质及产量性状遗传规律研究，结合分子标记辅助育种，才能选育出适应不同地区消费习惯和不同栽培类型的优质茄子品种。

[1]陈钰辉，刘富中，连勇.茄子主要土传病害研究进展[J].吉林蔬菜，2010（4）：276-280.

[2]李植良，黎振兴，黄智文，等.我国茄子生产和育种现状及今后育种研究对策[J].广东农业科学，2006（1）：24-26.

[3]杨建国，皮向红.茄子抗黄萎病野生资源的初步研究[J].中国蔬菜，2008（增刊）：10-12.

[4]王忠，谢超，决登伟，等.野生茄子黄萎病病程相关基因StDAHP的克隆与表达分析[J].中国生物工程杂志，2010（6）：48-53.

[5]井立军，常彩涛，孙振久，等.茄子黄萎病抗性的杂种优势及遗传[J].华北农学报，2001，16（2）：58-61.

[6]庄勇，王述彬.茄子近缘种黄萎病抗性鉴定及遗传分析[J].江苏农业学报，2009，25（4）：847-850.

[7]Zhang F,Wang Z,Huang Q S.Cloning and characterization of a PGIP-encoding gene fromSolanum torvum[J].Agriculture Sciences in China,2010,9(6):921-927.

[8]刘富中，连勇，冯东昕，等.茄子种质资源抗青枯病的鉴定与评价[J].植物遗传资源学报，2005，6（4）：381-385.

[9]曹必好，雷建军，王勇，等.栽培茄与野生茄种间杂交研究[J].园艺学报，2009，36（2）：209-214.

[10]李猛，王永清，田时炳，等.茄子青枯病抗性基因的遗传分析及其 AFLP 标记[J].园艺学报，2006，33（4）：869-872.

[11]田时炳，王永清，罗章勇，等.茄子对青枯病的抗性遗传分析[J].西南农业学报，2007，20（4）：642-645.

[12]Lebeau A,Daunay M C Frary A,et al.Bacterial wilt resistance in tomato,pepper,and eggplant:genetic resources respond to diverse strains in theRalstonia solanacearumspecies complex[J].Phytopathology,2011,101(1):154-165.

[13]AribaudaM,JégoaS,WickeraE,etal.Ralstoniasolanacearuminduces soluble amine-oxidase activity inSolanum torvumstem calli[J].Plant Physiol Biochem,2010,48(9):787-796.

[14]Toppino L,Valè G,Rotino G L.Inheritance ofFusariumwilt resistance introgressed fromSolanum aethiopicum GiloandAculeatumgroups into cultivated eggplant(S.melongena)and development of associated PCR-based markers[J].Molecular breeding,2008,22(2):237-250.

[15]Mutlu N,Boyaci F H,Göcmen M.Development of SRAP,SRAP-RGA,RAPD and SCAR markers linked with aFusariumwilt resistance gene in eggplant[J].Theor Appl Genet,2008,117:1 303-1 312.

[16]Kalda T S,Swarup V,Choudhury B.Resistance to Phomopsis blight in eggplant[J].Vegetable Sci,2003,4(2):90-101.

[17]王晓燕.茄子主要病害的发生与防治[J].中国果菜，2010（1）：51.

[18]段参星，王晓鸣，朱振东.作物抗虫种质资源的研究与利用[J].植物遗传资源学报 2003，4（4）：360-364.

[19]桂连友，龚信文，孟国玲，等.不同成熟期茄子品种对侧多食跗线螨抗性研究[J].湖北农学院学报，2001（1）：13-15.

[20]桂连友，龚信文，孟国玲.茄子叶片绒毛与侧多食跗线螨抗性的关系[J].应用生态学报，2007（1）：229-232.

[21]Ribeiro A P O,Pereira E J G,Galvan T L,et al.Effect of eggplant transformed withoryzacystatingene onMyzus persicaeandMacrosiphum euphorbiae[J].Journal of Applied Entomolog,2006,130(2):84-90.

[22]Chandrashekhar C H,Malik V S,Singh R.Morphological and biochemical factors of resistance in eggplants against Leucinodes orbonalis[J].Entomologia Generlis,2009,31(4):337-345.

[23]井立军，王利英，石瑶，等.不同温度条件下茄子发芽率与其低温耐性关系初探[J].园艺学报，2004，31（3）：387-388.

[24]何明，张伟春，孙立春，等.茄子耐弱光鉴定指标和耐弱光品种筛选的研究[J].辽宁农业科学，2002（2）：6-9.

[25]高青海，吴燕，徐坤，等.茄子嫁接根系对低温 环境胁迫的响应[J].应用生态学报，2006，17（3）：390-394.

[26]李植良，孙保娟，罗少波，等.高温胁迫下华南茄子的耐热性表现及其鉴定指标的筛选[J].植物遗传资源学报，2009，10（2）：244-248.

[27]张志忠，吴菁华，黄碧琦，等.茄子耐热性苗期筛选指标的研究[J].中国蔬菜，2004（2）：4-7.

[28]易金鑫，侯喜林.茄子耐热性遗传表现[J].园艺学报，2002，29（6）：529-532

[29]陈磊，朱月林，李明，等.KNO3引发对 Ca（NO3）2单盐胁迫下茄子种子萌发和幼苗抗氧化特性的影响[J].西北植物学报，2008，28（7）：1 410-1 414.

[30]Lin K H,Lo H F,Lin C H,et al.Cloning and expression analysis of ascorbate peroxidase gene from eggplant under flooding stress[J].Botanical Studies,2007,48(1):25-34.

[31]惠云芝，孙贺新，林岩，等.10个茄子自交系果皮红色素的配合力遗传分析[J].吉林蔬菜，2010（4）：32-34.

[32]黄锐明，陈国良，谢晓凯，等.茄子果径遗传效应初探[J].长江蔬菜，2006（9）：45-46.

[33]庞文龙，刘富中，陈钰辉，等.茄子果色性状的遗传研究[J].园艺学报，2008，35（7）：979-986.

[34]乔军.茄子果实性状遗传研究及果形QTL定位[D].北京：中国农业科学院，2011.

[35]乔军，刘富中，陈钰辉，等.茄子果萼色遗传研究[J].植物遗传资源学报，2011（5）：801-810.

[36]刘春香，孙宝鹃，张汉卿.茄子F1代杂种的性状优势研究[J].山东农业科学，2001（3）：9-11.

[37]张继宁，袁文业，郭仰东.茄子主要农艺性状的相关与通径分析[J].中国农学通报，2007（5）：290-292.

[38]刘选明，牛友芽，袁小川，等.茄子雄性不育株和可育株的胞质DNA和核DNA差异分析[J].湖南大学学报：自然科学版，2004（5）：27-30.

[39]郭丽娟，申书兴，陈雪平，等.茄子雄性不育系花蕾内源激素研究[J].植物遗传资源学报，2006（4）：434-436.

[40]田时炳，黄斌，罗章勇，等.茄子功能型雄性不育系及恢复系配合力分析[J].西南农业学报，2011（2）：248-252.

[41]李冰，潘秀清，武彦荣，等.温度和果实发育与茄子单性结实的关系研究[J].华北农学报，2008，23（6）：153-155.

[42]张映，刘富中，陈钰辉，等.低温下茄子单性结实特性的研究[J].中国蔬菜，2009（2）：16-20.

[43]张伟春，魏毓棠，王静，等.茄子单性结实与非单性结实品系胚胎发育及果实解剖结构的观察[J].沈阳农业大学学报，2008，39（5）：534-537.

[44]张映，陈钰辉，张振贤，等.茄子温敏单性结实抑制差减文库的构建与分析[J].中国农业科学，2011，44：3368-3376.