情绪加工的神经机制研究综述

段 宁，张灵聪

(漳州师范学院 教育科学与技术系， 福建 漳州 363000)

【哲学】

情绪加工的神经机制研究综述

段 宁，张灵聪

(漳州师范学院 教育科学与技术系， 福建 漳州 363000)

情绪对认知加工产生了深远的影响，因此要揭示人类认知过程的本质就有必要考察情绪加工的大脑发生机制。但就内容而言，目前有关情绪加工的研究多集中在情绪识别、情绪记忆、情绪易感性、情绪调节及情绪影响认知等方面。国外开始关注情绪在经济决策中的神经机制研究，研究发现情绪相关的脑区在人类经济决策过程中起着重要的作用。也有研究揭示文化和性别及其相互作用会产生基于不同的积极情绪和消极情绪的链接模式。然而受到注意资源、刺激评定、刺激内容、刺激物理特征、任务、个体差异等因素的影响，很多研究得出不一致的结论。

情绪加工;情绪性质;神经机制;个体差异

一、引言

情绪是瞬息万变的心理与生理现象，反映了机体对不断变化的环境所取的适应模式，包括对客观事物的态度体验和行为反应。作为情感的动物，人在完成各种活动时，不可避免地受到情绪的影响。情绪与认知过程的相互作用、情绪与认知的关系及其潜在的神经基础，在近年逐渐成为认知神经科学的热点研究领域。

综合大量脑成像和神经心理学病人的临床研究，情绪在信息加工中的影响体现在情绪识别、情绪记忆、情绪易感性、情绪调节及情绪影响认知等方面。情绪加工具有负性偏向但受到注意资源的调配，情绪加工的神经机制还显示了强度效应和个体差异。最新的研究关注阈下情绪加工的脑机制;参与情绪加工的脑区之间的动态时空关系及功能联结;潜在的情绪状态对情绪刺激加工的影响;内外群体环境对情绪加工的影响等。国外开始关注情绪在经济决策中的神经机制研究，研究发现情绪相关的脑区在人类经济决策过程中起着重要的作用。也有研究揭示文化和性别及其相互作用会产生基于不同的积极情绪和消极情绪的链接模式。然而受到注意资源、刺激评定、刺激内容、刺激物理特征、任务、个体差异等因素的影响，很多研究得出不一致的结论。因此，本文通过文献综述的方法归纳了情绪加工的神经机制方面的相关研究并加以评述，为进一步研究情绪在信息加工中的作用奠定基础。

二、情绪加工的神经机制

关于情绪加工，可以从信息加工进程的角度将其分为情绪知觉和情绪评价，也可以从其与注意关系的角度，分为前注意阶段和注意阶段。但就内容而言，目前有关情绪加工的研究多集中在情绪识别、情绪记忆、情绪易感性、情绪调节及情绪影响认知等方面。下面将从情绪加工的内容、情绪性质、情绪强度、个体差异的角度概述已有的神经机制研究成果。

(一)不同情绪加工内容的神经机制

1.情绪识别的神经机制。

面部表情的跨文化识别的准确率比较高，因而被广泛应用于情绪识别的研究。蒋长好等(2008)认为面部表情识别具有情绪效应和效价效应。情绪面孔较中性面孔引发的面孔ERPs更正，前期定位于额区和中央区，后期定位于顶区和中央区;悲伤面孔较愉快面孔的ERPs更正，定位于头皮区域。从时间上来看，“类别间”情绪之间的心理距离要大于“类别内”情绪间的心理距离，这也揭示了与情绪效应相比，效价效应需要调动更多的神经结构参与情绪信息的加工［1］。罗文波(2009)发现在知觉阶段和认知评价阶段中出现了恐惧表情加工的偏向，恐惧表情比高兴和中性表情诱发了更大的波幅。这与前额叶、海马旁回和枕下回密切相关。VPP和短间隔条件下诱发的N170波幅能够区分情绪表情面孔与非情绪表情面孔，其发生源在右侧梭状回。短间隔下的N3和P3波幅能够把恐惧、高兴和中性表情都清楚地区分，这与颜上皮层区域和扣带前回有关。韩世辉等最近研究了中国被试对疼痛面孔判断中唤醒的共情，结果表明个体存在内群体与外群体的差异(P2、N2效应)，即对他人的共情的神经反应受到内外群体的调节。

2.情绪记忆的神经机制。

情绪记忆是指情绪对编码、巩固和提取等不同记忆加工阶段的影响。当前对情绪记忆的研究主要是探讨情绪性事件在人们脑部是如何进行记忆和学习的。大量研究都证实内侧颞叶与杏仁核及前额叶等记忆相关的脑区之间存在大量的纤维往返投射，且其互动在情绪记忆形成过程中起关键作用。［2］脑损伤的研究也证实了情绪记忆增强效应主要依赖于杏仁核的完整。柏亚等(2009)研究情绪记忆增强效应的神经机制，揭示了这主要与杏仁核和海马密切相关，进一步证实了内侧颞叶在情绪记忆中具有重要的作用。［3］另外一些研究表明，前额叶通过增加组织策略、结合语义和工作记忆等获得其他认知资源可以促进情绪记忆。

3.情绪易感性的神经机制。

情绪易感性专用于指称人们在执行认知活动时受其情绪影响的程度特征。Morita等人发现被试在观看愉快、愤怒、悲伤、毫无表情的面孔图片时诱发听觉电位P300的波幅和分布范围依次递增，这反映了情绪对注意的抑制作用。Honk等人则发现Cortisol基础水平高的被试对以掩蔽形式呈现的愤怒面孔刺激表现出回避反应。研究表明前部扣带回、额叶背外侧以及眶额区和皮层下组织之间存在神经通道。杏仁核传递的高强度负性情绪最终通过这一通道阻碍认知执行功能。经验对于脑内神经活动和神经联结生长机制也起着重要作用。以额叶和杏仁核的联结来说，长期的应激状态，则会单向强化由杏仁核到额叶皮层的神经通道，即由焦虑和恐惧影响注意及执行功能的神经联结得到特定加强。认知资源的导向作用会使个体保持在这种警戒状态，从而使该个体对焦虑或恐惧情绪易感性得以增强。［4］

4.情绪调节的神经机制。

Thompson认为情绪调节是个体为实现目标，而对其情绪反应的发生、体验与表达进行监控、评估和修正的内在与外在过程。赵晶(2010)发现大脑的前额皮层和左侧脑岛在对正性情绪的调节中被激活，左侧眶额回、左侧额上回和前扣带回在对负性情绪的调节过程中被激活。［5］认知重评和表达抑制是最常用且最有效的情绪调节策略，二者的神经机制不同。在认知重评中，前扣带回、背外侧前额皮层、腹外侧前额皮层和中部前额皮层在内的大脑区域被激活，而杏仁核和眶额皮层的激活被抑制。还有研究发现认知重评策略显著降低了消极心境体验，且HF值相当高。使用表达抑制策略时，会持续激活包括杏仁核和脑岛在内的脑区，在加工负性情绪时内侧眶额叶处于激活状态，表达抑制只是在加工后期发挥作用且不能降低消极心境体验。由此可以看出，认知重评要优于表达抑制，能更好地调节情绪。

在文化和社会规范的内化下会形成情绪调节内隐态度，它一被激活就能形成自动情绪调节目标，从而对情绪调节行为产生影响。对情绪控制持积极内隐态度个体多采用前提关注自动情绪调节，对情绪控制持消极内隐态度个体多采用反应关注自动情绪调节。与前者有关的脑区主要是眶额皮层，尤其是外侧和腹内侧前额皮层及基底神经节。与后者有关的脑区包括胼胝体下扣带皮层、背缝神经核及小脑。Wendelken和Mikulincer(2005)认为SCC的抑制与正面的自动情绪调节形式有关，而SCC的激活则与自动情绪调节的负面形式有关。

5.情绪与认知加工相关的神经机制。

已有不少研究揭示了情绪对认知影响的脑机制。蒋军等(2011)认为积极情绪下个体对积极刺激表现出注意范围的拓展及注意偏向，可能与多巴胺系统对注意控制能力的调节以及积极情绪对初级视觉皮层编码的调节有关。［6］Xuebing Li等(2006)发现负性情绪选择性影响不同工作记忆，负性情绪使空间记忆能力受损，但对词语记忆没有影响。负性情绪和空间工作记忆都存在右半球优势，脑机制研究表明负性情绪和空间工作记忆相互作用的区域在额—顶部皮层，目前研究者认为负性情绪对空间工作记忆的选择性影响可能是负性情绪干扰了自上而下的空间注意。［7］新兴的神经经济学试图更准确地探索人类的决策，对决策的非理性方式框架效应的研究表明，杏仁核的活动与该效应有密切的联系，表明情绪在调节决策偏向中起着重要的作用。［8］

情绪影响认知的效率及方向，而认知评价则调节情绪活动的产生、消退及其强度。语言是人类重要的认知活动，大量研究表明语言中蕴含的情绪信息、情绪背景、内化的情绪反应模式等对语言加工有重要的影响，激活的脑区有额下回、脑岛、丘脑、尾状核、杏仁核、小脑等。语言概念、语言指导及语言调节对情绪加工也有深远的影响，顶上回、扣带回、额中回、额下回、眶额、脑岛和丘脑等区域被激活。［9］社会认知神经科学的研究发现后悔、道德判断、欺骗、幽默等都是情绪加工和认知加工协调作用的结果。Coricelli等人(2007)认为眶额皮层通过像反事实思维这样的认知机制调节着认知冲突并缓解伴随的基本负性情绪，从而引起像反事实思维这样的高级认知，同时诱发像后悔这样的特殊情绪。买晓琴(2005)认为反映实际结果与期望不一致产生的认知冲突的FN(反馈负波)和反映高级情绪评价加工的P300都与被试的动机和行为有关，二者共同参与了欺骗的加工。Greene和Haidt认为腹内侧前额叶(VMPFC)是构成亲社会情绪的重要中枢;扣带后回和楔前叶负责加工与自我有关的情绪刺激，可能与道德判断中情绪性心理意向的产生有关;杏仁核负责社会性情绪的加工，对道德情境诱发的消极情绪尤为敏感，并与奖惩信息的快速编码有关;扣带上回和顶叶下部负责感知和表征道德情境中的社会性信息;DLPFC负责道德判断中的抽象推理和逻辑判断，是典型的认知中枢。可见认知与情绪的整合形成了最终的道德判断。

已有研究揭示了前额皮质、扣带回、杏仁核、海马是情绪加工的重要脑区，其中前额皮质和杏仁核具有核心作用。扣带前回对情绪认知起关键作用，杏仁核在情绪体验方面有重要作用。大量临床病人的研究证实，脑区的异常会造成情绪加工功能的受损甚至是加工过程的中断。研究中同时也探讨了效价类型、内外群体、文化等的影响。但不同阶段脑加工的差异、脑区的交互作用、情绪加工研究范式及情绪与注意的关系都有待进一步研究。Stefanucci，Storbeck和Meck研究发现情绪性质和情绪激活会影响时间知觉和空间知觉，情绪是否会影响运动知觉还不清楚。但情绪影响知觉的脑机制还缺乏研究，情绪对记忆、思维、决策的研究也比较少，需要深入。情绪的影响是一个动态变化的过程，情绪在信息加工中的脑机制是如何进行转换的仍不清楚。

(二)情绪性质的神经机制研究

石长地等(2009)概括了前额叶皮层、伏隔核、基底神经节、杏仁核等在积极情绪的加工中发挥着更重要的作用。［10］眶额皮层和杏仁核参与奖赏刺激的活动。腹侧黑质神经元对甜食引发的积极情绪体验有关键的作用。另有研究表明扣带皮层、隔区等脑区均参与积极情绪的加工，而且在多数情况下上述脑区的激活并不是单独的，而是同时进行的。愉快刺激会激活下丘脑、前额叶、杏仁核和腹侧纹状体。正性惊奇则会激活腹内侧前额叶皮质。

在赵晶的研究中左侧眶额回、左侧额上回和前扣带回在对负性情绪的调节过程中被激活。恐惧是由恐惧刺激激活了海马和杏仁核，然后在前额皮层中同时表征、相互整合而产生，最新研究表明扣带回可能选择性参加了恐惧的加工。厌恶激活的脑区有脑岛、基底神经节、纹状体。负性惊奇会激活杏仁核右腹侧。在悲伤情绪中，前额叶皮层中部、额下回、颞上回、楔前叶、杏仁核、丘脑活动增强。愤怒与杏仁核有密切关系，但目前多把愤怒和恐惧联系在一起研究，单纯研究愤怒脑机制的少，也不成熟，有人认为与额叶、扣带前回有关。在对负性情绪的道德判断中，杏仁核、海马旁回和梭状回的激活更强烈。

王海宝等(2008)研究发现相对于中性图片而言，情绪性图片编码时前额叶背外侧的激活更为明显。与中性图片加工相比较，正负性情绪激活了杏仁核、前额叶、扣带回、颞中回、颞上回等相同脑区。由于正负情绪图片具有相近的唤醒度，上述脑区可能同时参与唤醒度的加工。左侧杏仁核相对右侧杏仁核特异性参与负性情绪加工。左侧海马、梭状回和丘脑主要参与负性情绪编码加工，说明负性情绪信息可能更倾向于通过腹侧皮层下快速通路进行加工。［11］

袁加锦(2009)发现人类对负性情绪刺激的强度变化尤为敏感，而对正性情绪刺激的变化相对不敏感。不同强度的负性情绪对个体视觉新异性事件加工过程具有显著不同的影响，极端负性情绪对新异事件加工过程的影响显著大于中等负性情绪。这与右侧海马、杏仁核有关。该现象的存在具有相对稳定性，其表现也显著受性别、外倾性等个体差异因素的影响。［12］

情绪有正负性和中性之分。Lee等发现负性情绪图片更显著地激活了右半球，正性图片则具有左侧优势。［13］Phan综合了大量的脑成像研究认为，情绪活动半球差异是很复杂的，并且具有很大的区域特殊性。［14］情绪加工是否具有半球优势目前还没有一致的结论。大量脑机制研究证实正负性情绪加工涉及共同的和相对特异的神经机制。左侧杏仁核相对特异性参与负性情绪加工。Huang和Luo(2006)提出情绪具有负性偏向，这可能和人们需要对负性事件做出更快的反应以逃避威胁有关。黄宇霞、罗跃嘉(2009)从注意资源限制的角度对此加以解释，认为资源充足时正负性情绪能得到同样加工，资源匮乏时机体就不能区分情绪刺激和中性刺激，资源从极少到适度范围内就会显现负性刺激在资源竞争中占有优势。［15］在情绪强度脑研究中也显示了负性情绪加工的优势。但这些研究中很少关注先前的情绪状态对信息加工的影响。除了视觉新异性加工，情绪强度是如何影响众多高级心理过程的神经机制，认知是如何影响情绪强度的感受性，这些仍不清楚，而这对情绪调节策略的开发有着重要意义。情绪强度、情绪性质和任务难度交互作用的神经机制的研究也有待深入，例如在语言加工研究中名词相对于动词具有优势加工的神经机制。

(三)情绪加工神经机制的个体差异研究

情绪加工中存在年龄效应。高培霞等(2010)研究了三个年龄阶段(12～13岁、16～17岁、19～21岁)的个体的脑电活动，发现低龄组个体枕区的ERP活动程度高于高龄组个体，而高年龄组个体在额区、颞区、中央区位置的ERP活动比低龄组个体更强。［16］Good等揭示了前额叶、杏仁核和海马等的功能与年龄有密切关系，但当情绪遭遇记忆时，杏仁核、海马和内嗅区仍能协同增强记忆。情绪效价对记忆增强效应是随年龄增长而变化的。健康成年人表现为情绪负性效价较明显;健康老年人表现为情绪正性效价较明显。行为学研究发现，老年人对消极情绪的辨别、注意和记忆都有所下降，而对积极情绪并未表现出类似的现象。情绪面孔呈现试验，研究对其后继记忆时，老年人比成年人较少地激活了杏仁核，而更多地激活了前额叶和顶叶。有研究者认为这是由年龄相关性脑老化对记忆的调控神经机制发生改变导致的。

情绪加工存在显著性别差异。女性人群具有情绪识别优势、更好的情绪记忆能力与更强的负性情绪易感性。女性更大的眶回体积以及更好的眶回—杏仁核神经联系可能使女性具有负性情绪的识别优势的神经机制。情绪调节过程中，女性比男性更善于抑制情绪行为，却较难通过认知策略调节负性情绪。Azim(2005)发现，在理解幽默时，女性比男性更加强烈地激活了左侧前额叶皮层和中部边缘叶区域。情绪加工的性别差异有着深刻的脑—生理基础，也同女性更高的情绪障碍易感性有着密切联系。［17］从情绪加工角度探讨情绪障碍的性别差异及其原因，对于情绪障碍的预防和治疗具有重要意义。

情绪加工具有人格差异。Moran(2004)认为，幽默的情绪加工与双侧的脑岛和杏仁核有关。幽默理解的神经机制还涉及人格以及性别差异。外倾性的人激活了右侧框额叶皮层、腹外侧前额叶、双侧颞叶皮层。内倾性的人激活了双侧杏仁核。神经质人格则没有表现出与人格脑区相关。情绪稳定的人在幽默理解中，中央皮层—中央边缘叶的奖励通路激活。［18］还有研究发现，外倾性人格特质显著影响人脑对中等负性情绪的加工。外倾性人格特质也显著影响了人类对各效价强度正性情绪事件的心理加工。

情绪加工的神经机制存在个体间差异，性别、个性气质、年龄、文化以及个体的身心状态变化等均能显著影响人类的情绪活动特点。不同因素、不同因素交互作用的神经机制还需要进一步研究。

三、评价与展望

情绪和大脑之间的关系很复杂，不仅不同的情绪可能有不同的大脑回路，大脑的不同部分在产生情绪中起着不同的作用，而且大脑的不同部分还可能存在相互作用，整合加工情绪信息产生情绪行为。而情绪神经心理学理论并未对此作出解释。在研究诱发情绪的大脑激活模式时，很难排除记忆和注意的成分，这样势必会影响研究结果的准确性。传统心理学倾向于将情绪看成是一种我们的意识所能体验到的东西，已有研究证明了无意识情绪的存在，这被先前大部分研究所忽略。

认知神经科学技术主要指功能性脑成像和神经心理学病人的临床分析。脑成像(FMRI，EEG/ERP，MEG，PET)是认知神经科学研究最为主要的技术手段。事件相关电位和高分辨脑电成像技术有“脑功能之窗”之称，而PET，核磁共振(光谱光，NMR)，FMRI有“心灵窥镜”之称。结构和功能构像用于认知研究有优势也有不足：它为分析功能障碍与结构的关系提供了丰富的科学资料，但它对于认知模型的价值既受成像技术条件(时间、空间参数)的制约，又受认知模型动力特点的制约。由于FMRI和ERP彼此在空间解析和时间解析上具有互补的特点，进行实验研究时同时记录被试脑活动的ERP和FMRI信号能使两者的优势得到发挥，能帮助研究者得到更全面的脑功能数据，因此多方式的脑功能成像研究是今后方法学发展的必然趋势。

随着大量情绪脑机制研究的出现，情绪的神经心理学理论需要随之发展、完善以解释新的研究成果，并为未来研究提供指南。目前无意识情绪加工的研究很少，揭示其神经机制是必要的。还有研究者提出外显的情绪加工比内隐的情绪加工要求更多的脑区的卷入，这两种不同的情绪加工方式神经机制的比较有待进一步研究。个体潜在的情绪状态的影响、情绪刺激类型(面部表情、图片加工、词汇加工、音乐情绪等)引起的加工过程的差异、情绪刺激的自动优先加工、情绪加工的脑区之间的动态时空关系及功能联结等这些都是未来情绪加工脑机制研究的方向。国外采用多方式的脑成像研究并取得了大量的研究成果。但我国相关的研究才刚刚起步，多为国外研究的引进与述评，因而系统地研究情绪加工的神经机制是我国认知神经科学工作者面临的一项紧迫的任务。

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1672-2035(2012)01-0132-04

B842.6

A

2011-11-26

段 宁(1988-)，女，安徽桐城人，漳州师范学院教育科学与技术系在读研究生。

张灵聪(1957-)，男，福建漳州人，漳州师范学院教育科学与技术系教授，博士，硕士生导师。

【责任编辑 冯自变】