藓类-兴安落叶松林木质物残体贮量及组成

张秋良，王飞，李小梅，张凤鹤，青梅，高娃

内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010019

木质物残体（Woody Debris，简称WD）是指森林生态系统中一定直径大小的死亡木质性残体或碎片，它在保持森林生态系统的完整性方面扮演着重要角色[1]，是森林生态系统中巨大的养分库，在养分循环过程中，80%的氮、磷、钙等营养元素贮量来自于木质残体[2]。

木质物残体分为粗木质残体(coarse woody debris, CWD)和细木质残体（Fine woody debris,FWD）。细木质物残体主要指小枝等。粗木质物残体是指系统中一定径级的木质性组分，包括枯立木、倒木、枯落大枝等。自1982年Sollins正式提出“粗死木质残体”这一术语以来，没有形成通用而确切地概念来描述 CWD。概念不统一表现在以下几个方面：(1)木质物残体所包括的组分不尽相同，最初的研究包括枯立木、倒木、大枝，之后又新增了树桩、地下粗根以及连接在活树上的小树枝。不同存在形式的粗木质残体对生态系统总体而言是不可或缺的，它们在森林生态系统中也起到了不同的作用，如鸟类与蝙蝠等常将巢居建立在枯立木上；倒木可以为小型哺乳类、爬行类动物提供栖息地，还直接影响着幼苗的更新[3]；根桩在更新方面起到的作用也是不容忽视的，Motta等[4]对挪威云杉的研究表明：57%以上的幼苗在根桩上更新，根桩上幼苗更新的密度是林地更新密度的 5倍。（2）直径大小的划分：从最初的 Harmon等[5]的 2.5 cm到 25 cm[6]。关于CWD直径界限划分的标准，我国以往研究大多采用 Harmon等 1986年制定的把直径≥2.5 cm的WD称作CWD的标准[5]，近期有研究将WD分为直径≥10 cm（粗头直径）的CWD与10 cm>D≥2.5 cm的FWD[2,7]，这也与国际上对CWD研究后期的 LTER[8]标准有差异（该标准将直径≥10 cm的WD为CWD，10 cm>直径≥1 cm的WD为FWD。

有关木质物残体的研究主要集中在贮量、组成及养分特征[9-10]、分解[11-13]和呼吸[14-15]、更新[16]及水土保育[1,17]方面，大多是基于对干扰（自然灾害火及人为干扰）[16,18-21]、海拔、坡向、坡度、坡位等环境梯度[18-19, 22]、林型[23]、树种[14]及演替[24]响应方面进行研究。而在同一类型的森林中，不同林分间的数量差异主要是由于干扰和发育阶段的不同造成的。基于此，本研究以大兴安岭藓类-兴安落叶松林为研究对象，采用 LTER标准定义 CWD和FWD，探求木质物残体贮量及组成随林分生长发育阶段的动态变化规律，测算CWD和FWD贮量比例，分析CWD径级结构、腐烂特征及物种组成，为进一步研究木质物残体对森林生态系统生物多样性、养分循环的影响提供理论依据。

1 研究地概况

研究区设在国家林业局所属大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站试验区内，位于根河 林 业 局 潮 查 林 场 境 内 （ 50°49′N~50°51′N ，121°30′E~121°31′E），地处大兴安岭北坡，平均海拔826 m。试验区面积1.1万hm2，其中原始林3200 hm2[25]。该地区属寒温带半湿润气候区。根河气象局监测的1971—2000年的气象数据显示，冬季（平均气温<10 ℃）长达7个月，夏季（平均气温≥22 ℃）不超过1个月。全年平均温度-4.1 ℃，1月平均气温-28.7 ℃，最暖月（7月）平均气温17.2 ℃，年降水量 370.1 mm，土壤以棕色针叶土为主，土层30~40 cm，石砾较多。植被以兴安落叶松（Larix gmelinii）构成的明亮针叶林为主，主要林型有杜香-兴安落叶松林、杜鹃-兴安落叶松林、草类-兴安落叶松林和泥炭藓-真藓-兴安落叶松林等。藓类-兴安落叶松林是兴安落叶松沼泽化最高的类型，多见于排水不良的平缓谷地或阴坡下部集水区，林地多年冻土离地表最近，土壤极度潮湿，有较厚的泥炭层，土壤属于高位沼泽土，地位级多为Ⅴ。乔木层多为兴安落叶松纯林，树木稀疏，郁闭度常在0.4以下，生产力低下。灌木和草本植物发育不良，有少量柴桦(Betula fruticosa)、苔草(Cyperaceae Appendiculata)等，藓被层发达。

2 研究方法

1.2 野外调查

野外调查于2010和2011年7月进行，在大兴安岭根河自然保护区内藓类-兴安落叶松原始林典型地段，分别中龄林(40~80年)、近熟林(80~100年)和过熟林(140年以上)，选择坡向、海拔及坡度等立地条件基本一致的30 m × 30 m样地各3块进行调查。在样地里逐一测量直径≥2.5 cm的CWD（包括枯立木和倒木，不包括根桩），内容包括其长度(或高度)、大小头直径、胸径和分解等级等；在每个样地中设置36个5 m×5 m小样方，随机抽取20个5 m×5 m小样方收集直径≥1 cm小倒木、大枝等；在这20个小样方中共设置20个1 m×1 m的样方收集小枝，称鲜质量经混合后分别每一分解等级取倒木、大枝10份样品，小枝不分腐烂等级取10份，带回实验室在105 ℃下烘干至恒质量再称量，得出样品干鲜比，求得每个样地中的干质量，最后求取单位面积的贮量。

1.3 分解等级的划分

采用Waddell[26]进行分解等级的划分。

1.4 倒木取样及密度的测定

在野外能称取鲜质量的小倒木，直接称取鲜质量；而无法称量的大倒木，则根据径级大小随机采集每一分解等级倒木样品10个，共计50个。在取样中，对于较大且分解较轻的倒木，用钢锯在其 2头和中间部位截取5 cm厚的圆盘，先用排水法求体积，然后烘干称质量；对于分解较严重的，用小刀取部分样品装入已知容积的铝盒，装入塑料袋称湿质量并带回实验室烘干称质量，最后用公式ρ=G/V即可求得倒木的密度。

1.5 贮量的确定

倒木材积(V)是根据倒木长度(l)和大小头直径(d1, d2)，采用截顶体的一般求积式/8来计算；根据枯立木胸径由Denzin略算法求枯立木的材积。生物量即为CWD体积与相应分解等级密度的乘积，然后换算到单位面积贮量[12]。

3 结果与分析

3.1 不同龄组林分木质物残体贮量及组成

在林分生长发育的不同阶段，WD的生物量上存在较大差异（表1）。幼龄林的WD生物量最小，随着龄组的增加，有逐渐增加的趋势，增加到成熟林生物量达到最高峰，变化范围为1.6~55.11 t·hm-2。不同龄林形态组成的比例上有差异，近熟林和过熟林中，枯立木和倒木占90%以上，大枝和小枝总和均小于4%，且枯立木所占比例最大；中龄林中大枝和小枝总和较大，占44.53%，且小枝所占比例最大。随着龄组的增加，大枝所占的比例逐渐降低，分别为7.36%、2.11%和0.86%。

中龄林中均为细木质残体（表 2），近熟林和过熟林中D≥10 cm的CWD达75%以上，生物量分别为20.61和48.88 t·hm-2，体积为40.51和138.82 m3·hm-2。

3.2 不同龄组林分粗木质残体贮量

中龄林中没有 CWD，近熟林中仅调查到直径为10~20 cm的CWD，过熟林中未见D>30 cm的枯立木和D>20 cm的倒木。近熟林CWD密度、体积和生物量(217 株·hm-2、40.51 m3·hm-2、20.61 t·hm-2)均小于过熟林（258 株·hm-2、138.82 m3·hm-2、48.88 t·hm-2）（图 1-3）。

表1 木质物残体生物量的龄组及组成分配Table 1 Composition and biomass of WD in different forest age

表2 不同龄组林分木质物残体类型的生物量和体积分配Table 2 Volume proportion and biomass of WD in different forest ages

3.3 不同龄组林分粗木质残体的径级结构

近熟林中CWD均为10~20 cm。过熟林中CWD密度、体积和生物量均以10~20 cm为主，分别占80.62%、52.35%和 55.13%。过熟林中倒木只有10~20 cm的，其密度、体积和生物量分别为 25株·hm-2、2.73 m3·hm-2和 1.70 t·hm-2。

3.4 不同龄组林分枯立木与倒木比例

近熟林和过熟林中CWD均以枯立木为主，枯立木的密度、体积和生物量分别为 166和 233株·hm-2，24.52 和 136.09 m3·hm-2，12.75 和 47.18 t·hm-2（图 1-3）。

3.5 不同龄组林分粗木质残体的腐烂特征

图1 CWD密度的径级分布Fig.1 The diameter class distribution of CWD density

图2 CWD体积的径级分布Fig.2 The diameter class distribution of CWD volume

图3 CWD生物量的径级分布Fig.3 The diameter class distribution of CWD biomess

近熟林中未见Ⅴ级腐烂的 CWD。在数量方面（图4），近、过熟林以Ⅱ级腐烂为主，分别占66.16%和34.23%。随着龄组的增加，腐烂等级高的CWD体积和生物量比例呈逐渐增加（图 4）的趋势，其中，近熟林以Ⅱ-Ⅲ级腐烂为主，两者之和分别占90.83%和86.13%；过熟林以Ⅲ级腐烂为主，分别占36.15%和41.23%。随着腐烂等级的增加，过熟林中CWD密度呈逐渐减少的趋势；近熟林和过熟林中CWD体积和生物量呈近似正态分布。

图4 不同腐烂等级CWD的密度、体积和生物量比例Fig.4 Density, volume and biomass proportion of different decay level CWD

3.6 不同龄组林分粗木质残体的树种组成

该处只包括倒木和枯立木。在中龄林和近熟林中未见白桦倒木，在过熟林中仅见白桦枯立木，白桦枯立木在数量、体积和生物量方面仅占枯立木总量的8.00%、0.20%和0.21%。

4 讨论与结论

4.1 讨论

（1）林分年龄对粗木质残体的影响。藓类-兴安落叶松近熟林CWD密度大于过熟林，而体积和生物量小于过熟林。原因在于虽然在近熟林中 CWD密度高，但径级小；而过熟林中相继出现了大径级的 CWD，其中任何一株的时空随机性死亡都会明显影响到整个林分的CWD体积和生物量，这与王文娟等[19]对大兴安岭兴安落叶松林研究不同（认为CWD贮量与林分年龄呈负相关），也与在该自然保护区内的草类和杜香-兴安落叶松林贮量随着林分年龄增加的规律不同（随着林分年龄的增加，草类-兴安落叶松林CWD密度呈逐渐减少的趋势，体积和生物量呈近似正态分布。而杜香-兴安落叶松林的CWD密度从中龄林开始逐渐上升，体积和生物量则逐渐降低）。可见，在同一自然保护区分布的大兴安岭兴安落叶松林，林型不同，其CWD的密度、体积和生物量随着林分年龄的变化趋势也有很大差异。造成这种差异的原因可能是除了年龄外，其他因子，如林分条件、林木的生长状况、森林演替、样地面积大小和森林对干扰的抵抗力都直接影响CWD的输入[27]。

（2）林型对木质物残体贮量的影响。藓类-兴安落叶松林WD为1.57~55.11 t·hm-2，高于杜香-兴安落叶松林（WD为1.39~13.43 t·hm-2），低于草类-兴安落叶松林（3.85~106.73 t·hm-2）。就CWD而言，藓类-兴安落叶松CWD为0~48.88 t·hm-2，介于天然针叶林 CWD 贮量范围（30~200 t·hm-2）[27]，均低于世界针叶林平均水平（72 m3·hm-2）[28]，介于杜香和草类-兴安落叶松林之间（0~9.69和0~99.50 t·hm-2）。CWD贮量在同一自然保护区不同林型间也有较大的差异，一方面是在大兴安岭地区, 由于地形如山体走向、坡向和坡位的不同，环境条件相差很大，因而形成了不同的林型，不同林型所处的水热条件的差异影响到林分生产力的大小，正如徐化成[23]在研究粗木质残体的影响因素时就曾经指出，生物量是森林生态系统CWD形成的前提和基础，兴安落叶松活立木蓄积量是影响CWD贮量的重要显著相关因素之一。生产力越高，林分生物量越高，则CWD的贮量可能就会越高，而从近熟林开始，CWD比例要远远大于FWD。上述 3种林型中草类-兴安落叶松林在大兴安岭地区基本上是生产力最高的林型，且所选择的样地坡度较大，故木质物贮量也高。

王文娟等[19]认为：海拔、坡位等地形因子和林分年龄、郁闭度等林分条件是影响大兴安岭森林粗木质残体贮量的主要环境因子，实际上，对于大兴安岭兴安落叶松林生态系统，兴安落叶松的浅根性生理特征、多年冻土环境及风因子的干扰也是影响倒木输入的重要生态因子。因此，在CWD贮量调查的基础上，还应该对CWD贮量及输入量进行长期的定位观测，以得到CWD的动态变化规律。

（3）林分年龄对CWD腐烂等级的影响。近熟林以Ⅱ-Ⅲ级腐烂为主，过熟林以Ⅲ级腐烂为主，这与以往的一些研究很相近，如徐化成[23]、刘妍妍等[22]和Oheimb等[29]认为主要集中在Ⅱ和Ⅲ分解等级上。CWD分解状况主要取决于自然环境和人为调查标准两方面影响。自然环境包括林分内的立地状况、物种组成、分解者及分解所需的水热条件等；调查标准即指研究者所采用的判断腐烂等级的标准，即使方法一致，调查者也有个体差异，故研究结果有一定的差异，而确定CWD腐烂等级的通用划分标准对于研究分解更具有重要的意义。

4.2 结论

藓类-兴安落叶松林中龄林、近熟林和过熟林的WD生物量分别为1.57、27.14和55.11 t·hm-2。从组成上来看，中龄林以倒木和小枝为主（占73.00%），近熟林以枯立木和倒木为主（占96.04%），过熟林以枯立木为主（93.18%）。随着龄组的增大，藓类-兴安落叶松林 WD生物量逐渐增加，其中，枯立木比例逐渐增加，倒木和大枝比例减小。从类型上来看，中龄林中没有CWD，近熟林和过熟林CWD生物量达75%以上。

CWD径级分布特征为：近熟林中没有 20~30 cm的CWD；过熟林以10~20 cm CWD为主。CWD生物量和体积随着龄组的增加而增大。近熟林中未见Ⅴ级腐烂的 CWD，随着龄组的增加，腐烂等级高的CWD体积和生物量比例呈逐渐增加的趋势；随着腐烂等级的增加，过熟林中CWD密度呈逐渐减少的趋势；近熟林和过熟林中CWD体积和生物量呈近似正态分布。

致谢：感谢马秀枝副教授对英文摘要的修改。

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