长期不同施肥对冬闲期稻田土壤种子库和地上杂草群落的影响

王卫，陈安磊，谢小立*，杨菲,2，王飞,2

1. 中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 中国科学院大学，北京 100049

杂草作为农田生态系统的组成部分，在农田空闲期发挥着一定的生态功能，如光合固定CO2、活化土壤养分、保持水土以及对小动物和微生物的影响。然而，杂草通过与作物竞争阳光、养分等资源从而导致作物产量下降。土壤种子库是指存在于土壤表面及土壤中存活种子的总和。土壤杂草种子库既可以反映前期田间杂草发生状况，又是潜在的杂草群落。研究土壤杂草种子库可以更深入地了解田间杂草状况，对杂草防控具有重要意义。从土壤种子库的角度研究农田杂草群落在我国起步较晚。虽然近 10多年有一些相关文献出现，但由于地区之间生态条件变化、作物种类繁多、耕作制度复杂、施肥模式多样以及其它不确定因素较多，所以尚有待更多的基础性研究积累，尤其是在较为稳定的农田中进行的研究。

水稻是我国主要的种植作物之一，种植面积接近3000万hm2。施肥是提高水稻产量的必要手段，同时也对杂草群落产生影响。Wan等[1]对位于江西的一块长期试验稻田的晚稻生长季进行了田间杂草群落调查，发现与其它缺素施肥处理（不施肥、PK、NK、NP）相比，平衡施肥（NPK）下的物种丰富度、多样性和均匀度最低，而群落优势度最高，并认为氮素是影响杂草群落的主要因素，其次是磷和钾。Nie等[2]对位于湖南的一块长期试验稻田的晚稻生长季的调查表明不施肥和施PK肥处理的物种数和密度远高于施NK、NP和NPK处理，并认为缺施氮肥比缺施磷肥和钾肥对杂草群落的影响更大。李昌新等[3]对江西的一块双季稻田冬闲期的杂草群落进行了调查，认为长期秸秆还田、有机肥和配施无机肥均能影响杂草群落。Feng等[4]对太湖地区的一个长期不同施肥下的稻-油轮作田的土壤种子库进行了研究，结果表明与单施化肥和化肥配施猪粪相比，不施肥与化肥配施秸秆条件下的田间土壤杂草种子库密度均最低，但其总物种数和多样性较高。

目前，对双季稻田的冬闲期杂草种子库的研究鲜有报道。本研究选择湖南地区一个连续不同施肥处理 20年后的双季稻田为调查对象，考察了长期不同施肥对冬闲期稻田土壤杂草种子库和杂草群落的影响，以期为稻田杂草防控和合理施肥提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在中国科学院桃源农业生态试验站进行。该地处于 111°27′E，28°55′N，年平均气温为16.5 ℃，年降水量为1448 mm，年日照时数为1531 h，年太阳辐射总量为427.5 kJ∙cm-2。供试土壤为第四纪红色黏土发育而成的水稻土。

1.2 试验设计

本研究在站内长期施肥制度试验田内进行（始于1990年）。种植制度为双季稻，冬闲期种植紫云英作绿肥。本研究选择4个处理：（1）不施化肥，收获产品全部移出（CK）；（2）不施化肥，秸秆全量还田并种植绿肥，简称养分循环（OM）；（3）施用 N、P、K 化肥（NPK）；（4）施用 N、P、K 化肥，实行秸秆全量还田并种植绿肥（NPK+OM）。3次重复，随机区组排列。小区面积为33 m2。春季耕田时将紫云英翻压入泥作早稻基肥；早、晚稻秸秆均切成5～10 cm长段后直接还田；化肥为尿素、过磷酸钙和氯化钾。全年化肥施用量为尿素 406 kg∙hm-2，过磷酸钙 753 kg∙hm-2，氯化钾 398 kg∙hm-2。2009年CK、OM、NPK和NPK+OM的全年的水稻产量分别为 6.0、8.8、11.6 和 12.6 t∙hm-2。

1.3 土壤种子库鉴定与杂草群落调查

于2009年晚稻收割后取样。用直径为4 cm的土钻，分别在小区中部21 m2（3 m×7 m）的范围内均匀取样21钻（取样深度15 cm）作为一个土样。将土样置于室内自然风干，粉碎过0.2 mm网筛。萌发试验在温室内进行。使用直径19 cm、高15 cm、底部有孔的塑料盆作为萌发器皿。将沙子（经120 ℃烘箱处理24 h）装进塑料盆至13 cm高度，然后分别充分混匀各个小区的土样，从每个土样中量取 280 cm3土壤并平铺于沙子上（土样约 1 cm厚）。将塑料盆置于塑料箱内，塑料箱内水位保持3～5 cm，以保证萌发土壤湿润。幼苗经鉴定后去除，暂不能鉴定的幼苗移栽于培养箱中培养至可鉴定为止。萌发试验从2010年5月至10月。当连续4周萌发土壤中无新幼苗出现时结束实验。于冬闲期进行地上杂草群落调查。每个小区调查 10个样方，记录物种和数量。样方为圆形，直径15 cm。对于小区中能发现的数量很少的物种，统计其数量并除以小区面积来计算密度。

1.4 数据处理

土壤种子库密度以萌发土样重量、总土样重量和取样面积进行换算。地上杂草密度以杂草数量和取样面积换算。稻田种子库和地上杂草物种多样性采用如下指标计算：以总密度D和物种丰富度（R）度量种子库大小，R=(S-1)/lnN；生态优势度以Simpson指数（λ）度量，λ=∑Pi2；物种多样性以Shannon-Wiener指数（H’）度量，H’=﹣∑PilnPi；群落均匀度以 Pielou指数（E）度量，E=H’/lnS。种子库与地上植物的物种共有度用Sorensen相似性系数（SC）测度，SC=2j/(a﹢b)。其中Pi=Ni/N，Ni为样方中第i个物种的个体数，N为所有物个体之和，S为物种数，j为种子库和地上杂草共有物种数，a为种子库的物种数，b为地上杂草种数。因为水稻和紫云英为人为种植植物，故不在本研究统计范围之内。所有数据采用Excel软件计算，采用SPSS 15统计软件进行统计分析，采用LSD法进行多重比较。

2 结果分析

2.1 土壤种子库与地上杂草物种组成

在一个内外环境相对稳定的开放稻田系统中，稻田土壤杂草种子库的种子种类约为10种左右[5]。本研究土壤样品中共检出杂草种子16种（表1）。从总体上看，圆叶节节菜 Rotala rotundifolia(Buch.-Ham) Koehne占29.9%，稻搓菜Lapsanastrum apogonoides Maxim占 29.0%，水苋菜 Ammannia baccifera L.占10.0%，陌上菜Lindernia procumbens(Krock.) Philcox占 9.4%，水马齿 Callitriche stagnalis占8.9%，看麦娘Alopecurus aequalis Sobol占4.9%。不同处理的优势种又有所不同：在CK处理中为圆叶节节菜（31.8%）>稻搓菜（28.6%）>水马齿（15.5%）>看麦娘（7.7%）>槽秆荸荠Eleocharis eguietiformis (Meinsh.) B. Fedsch（5.9%）>陌上菜（5.1%）>水苋菜（4.4%）；在OM处理中为圆叶节节菜（41.8%）>稻搓菜（31.5%）>碎米莎草（Cyperus iria L.）（11.0%）；在NPK处理中为稻搓菜（40.8%）>圆叶节节菜（29.1%）>陌上菜（19.7%）>水马齿（5.4%）；在 NPK+OM 处理中为水苋菜（68.4%）>陌上菜（8.4%）>水马齿（7.5%）>稻搓菜（6.1%）>看麦娘（5.9%）。

经调查，冬闲期地上杂草共计10种（表1）。从总体上看，看麦娘占94.4%，稻搓菜占3.8%，圆叶节节菜占1.0%。不同处理的物种分布较为一致：在CK处理中为看麦娘（87.1%）>稻搓菜（8.1%）>圆叶节节菜（3.4%）；在 OM 处理中为看麦娘（91.3%）>稻搓菜（5.4%）>圆叶节节菜（1.3%）；在NPK处理中为看麦娘（96.0%）>稻搓菜（3.1%）>水马齿（0.7%）>圆叶节节菜（0.2%）；在NPK+OM处理中为看麦娘（98.6%）>稻搓菜（1.0%）>圆叶节节菜（0.1%）。

表1 长期不同施肥下稻田土壤种子库和地上杂草物种组成Table 1 Communities of weeds seed bank and weeds aboveground under long-term different fertilization treatments

2.2 土壤种子库与地上杂草的群落特征

稻田土壤种子库群落特征分析见表 2。土壤种子库密度数量级介于 104～105粒∙m-2，这与王一专等[5]的研究结果一致。除种子密度以外，土壤种子库其他各群落特征指标在不同处理间未达到显著性差异，但不同施肥对土壤种子库的影响也具有一定规律。从表 2可以看出，随着施肥程度（CK

表2 长期不同施肥下稻田土壤种子库群落特征Table 2 Community structure features of weeds seed bank under long-term different fertilization treatments

表3 长期不同施肥下稻田地上杂草群落特征Table 3 Community structure features of weeds aboveground under long-term different fertilization treatments

稻田杂草群落特征分析见表 3。随着施肥程度（CK

2.3 土壤种子库和地上杂草的群落相似性

土壤种子库与地上植被间的相似性是研究者很感兴趣的一个生态学问题。土壤种子库与地上植被的关系主要用相似性的大小来描述[6]。土壤种子库和地上杂草的群落相似性分析见表 4。不同施肥处理下的土壤种子库和地上杂草的群落相似性指数均≥0.6，处理间无显著性差异，但随着施肥程度的提高，土壤种子库和地上杂草的群落相似性倾向于降低。

表4 长期不同施肥下稻田土壤种子库与地上杂草群落相似性Table 4 Community similarity between seed bank and weeds aboveground under long-term different fertilization treatments

3 讨论

施肥促进作物生长，使作物更快地占据有利的空间，从而抑制草害的发生。种子库能反映此前地上杂草群落状况。在本研究中，随着施肥程度的提高，水稻产量增加，种子库密度和多样性指数倾向于下降。其他的学者通过对作物生长季地上杂草群落的调查也得出类似的结论。李儒海等[7]的研究数据显示平衡施加化肥或配施有机肥处理的地上杂草密度在15～25株∙m-2之间，而不施肥或仅施氮肥处理的地上杂草密度分别为 48和142株∙m-2。Nie等[2]和Marcinkeviciene等[8]认为作物冠层通光率是影响杂草的主要因素之一。Uchino等[9]的研究表明作物套作通过增加盖度抑制杂草。Kristensen等[10]试验证明增加作物密度可以增加作物的生物量和产量并降低杂草生物量。Chauhan等[11]建议通过增加播种量抑制杂草生长，减少因草害引起的差量损失。但也有不一致的研究结论，如Feng等[4]等的研究显示不施肥与化肥配施秸秆条件下的田间土壤杂草种子库密度和物种多样性大小较为一致，且显著低于单施化肥和化肥配施猪粪处理。本研究表明平衡施加化肥和实行养分循环均能抑制杂草，两种施肥模式结合起来效果更佳，并能增加水稻产量。潘俊峰等[12]也认为长期平衡施肥既有利于作物的优质高产，也有利于农田土壤种子库群落的稳定。有研究[13]表明：在作物生长一致的情况下，施加低C/N比有机物会降低种子库密度，这可能与杂草种子对微生物降解的抵抗力有关[14]。

一般来说，自然状态中的土壤种子库与地上植被在种类组成上并没有必然的联系[15]。也有学者认为频繁干扰地带（如耕地）中土壤种子库与地上植被关系密切[16]，种子库与地上植被物种的差异随干扰程度增大而降低[17]。在本研究中，土壤种子库和冬闲期地上杂草的群落相似性指数在0.6以上。因为杂草的发生存在季节性，所以相似性指数与田间调查的时间有关。在没有作物的竞争压力下，冬闲期的杂草群落主要受土壤养分的影响。从冬闲期杂草群落的调查来看，冬闲期地上杂草主要优势种为看麦娘，这与李昌新等[3]的调查结果一致。施加化肥或/和实行养分循环使生态优势度倾向于变大，多样性指数和物种丰富度倾向于下降。这与土壤种子库表现较为一致。李昌新等[3]的调查结果也表明长期秸秆还田和有机肥施用显著降低杂草多样性。然而施加化肥或/和实行养分循环使杂草密度倾向于上升，这与土壤种子库表现不一致。其可能原因是施肥处理有利于杂草种子的萌发。例如Lundy等[18]的研究表明表施磷酸钙可以增加一些特定杂草种群的生长。冬闲期杂草萌发使部分种子库消亡，降低了稻季草害风险，这可能也是施肥降低种子库密度的原因之一。

4 结论

通过对连续不同施肥处理 20年后的双季水稻试验田的调查，发现土壤种子库杂草共计 16种，其中圆叶节节菜占29.9%，稻搓菜占29.0%，水苋菜占 10.0%，陌上菜占 9.4%，水马齿占 8.9%，看麦娘占4.9%；试验区地上杂草共计10种，其中看麦娘占94.4%，稻搓菜占3.8%，圆叶节节菜占1.0%。土壤种子库和地上杂草的群落相似性指数在0.6以上，并随着施肥程度的提高倾向于下降。群落特征分析表明，随着施肥程度的提高，土壤种子库密度和 Shannon-Wiener多样性指数倾向于下降，Simpson优势度指数倾向于升高；随着施肥程度的提高，地上杂草群落Simpson优势度指数显著提高，Shannon-Wiener多样性指数显著下降，物种丰富度和Pielou均匀度指数倾向于下降，杂草密度倾向于上升。综合不同施肥下的水稻产量水平和土壤种子库以及地上杂草群落特征，可以得出平衡施加化肥和实行养分循环均能抑制杂草，两种施肥模式结合起来效果更佳，且能获得更高的产量。

[1] WAN K Y, TAO Y, LI R H, et al. Influences of long-term different types of fertilization on weed community biodiversity in rice paddy fields [J]. Weed Biology and Management, 2012, 12(1): 12-21.

[2] NIE J, YIN L C, LIAO Y L, et al. Weed community composition after 26 years of fertilization of late rice [J]. Weed Science, 2009, 57(3):256-260.

[3] 李昌新, 赵锋, 芮雯奕, 等. 长期秸秆还田和有机肥施用对双季稻田冬春季杂草群落的影响[J]. 草业学报, 2009, 18(3): 142-147.

[4] FENG W, PAN G X, QIANG S, et al. Influence of long-term different fertilization on soil weed seed bank diversity of a paddy soil under rice/rape rotation[J]. Frontiers of Biology in China, 2008, 3(3):320-327.

[5] 王一专, 吴竞仑, 李永丰. 南京地区稻田土壤杂草种子库的数量特征及演替规律[J]. 江苏农业学报, 2007(5): 428-431.

[6] 于顺利, 蒋高明. 土壤种子库的研究进展及若干研究热点[J]. 植物生态学报, 2003, 27(4): 552-560.

[7] 李儒海, 强胜, 邱多生, 等. 长期不同施肥方式对稻油轮作制水稻田杂草群落的影响[J]. 生态学报, 2008, 28(7): 3236-3243.

[8] MARCINKEVICIENE A, VELICKA R, KOSTECKAS R. Crop density and fertilization effects on weed suppression in spring oilseed rape [J]. Zemdirbyste-Agriculture, 2010, 97(2): 83-88.

[9] UCHINO H, IWAMA K, JITSUYAMA Y, et al. Effect of interseeding cover crops and fertilization on weed suppression under an organic and rotational cropping system. 1. Stability of weed suppression over years and main crops of potato, maize and soybean [J]. Field Crops Research,2012, 127: 9-16.

[10] KRISTENSEN L, Olsen J, WEINER J. Crop density, sowing pattern,and nitrogen fertilization effects on weed suppression and yield in spring wheat [J]. Weed Science, 2008, 56(1): 97-102.

[11] CHAUHAN B S, SINGH V P, KUMAR A, et al. Relations of rice seeding rates to crop and weed growth in aerobic rice. Field Crops Research, 2011, 121(1): 105-115.

[12] 潘俊峰, 万开元, 陈防, 等. 施肥模式对砂姜黑土区土壤种子库影响的研究[J]. 生态环境学报, 2012, 21(6): 1024-1030.

[13] DE CAUWER B, D’HOSE T, COUGNON M, et al. Impact of the quality of organic amendments on size and composition of the weed seed bank [J]. Weed Research, 2011, 51: 250-260.

[14] WAGNER, M, MITSCHUNAS N. Fungal effects on seed bank persistence and potential applications in weed biocontrol: A review [J].Basic and Applied Ecology, 2008, 9(3): 191-203.

[15] 张志权. 土壤种子库[J]. 生态学杂志, 1996, 15(6): 36-42.

[16] FENNER M. Seed Ecology [M]. New York: Chapman and Hall, 1985.[17] DOLLE M, SCHMIDT W. The relationship between soil seed bank,above-ground vegetation and disturbance intensity on old-field successional permanent plots [J]. Applied Vegetation Science, 2009,12(4): 415-428.

[18] LUNDY M E, FISCHER A J, KESSEL C, et al. Surface-applied calcium phosphate stimulates weed emergence in flooded rice [J].Weed Technology, 2010, 24(3): 295-302.