采伐干扰对大兴安岭落叶松-苔草沼泽植被碳储量的影响

牟长城，卢慧翠，包 旭，王 彪，崔 巍

(东北林业大学生态研究中心，哈尔滨 150040)

目前全球地表平均温度已上升(0.6±0.2)℃，其主要诱因是人类化石燃料使用和土地覆盖与利用变化导致大气圈中CO2、CH4和N2O等温室气体浓度增加［1］。因此，如何经营管理好陆地森林、草原、湿地等资源以提高或维持其碳汇并减缓气候变化已是亟待解决的重大科学问题之一。

湿地因其具有巨大的土壤碳库、高甲烷排放和高固碳潜力(泥炭形成、沉积物堆积和植物生物量积累)，使其成为全球碳动态的重要组成部分［2］。湿地土壤一般处于充分水饱和状态或经常位于水面以下，形成厌氧环境，能够积累泥炭存储大气中的CO2，故湿地可能成为温室气体的吸收汇［2-3］;但同时天然湿地每年向大气中排放大约1.45×1011kg CH4-C，占全球人为和自然甲烷排放总量的25%［4］，故湿地又被认为是温室气体的排放源［5-6］。可见湿地是碳的源/汇转换器，在理论上探索能够发挥其碳汇功能的调控机制尤为重要。现有研究表明人为活动干扰(如排水造林、开垦农田)已使全球天然湿地面积减少了1/3，已导致其向大气中碳的净排放［7-8］。因此，在实践上迫切需要探索科学的湿地保护与利用途径。

现有研究表明采伐干扰对森林或森林湿地碳汇也具有较大影响。尤以采伐方式(皆伐和择伐)和采伐强度影响较大。择伐由于改变了微气候(土温升高、湿度加大)促进凋落物层碳分解及减少凋落物输入限制碳积累而使地被物层的碳储量降低［9-10］，且降低幅度随择伐强度增大而加大［11-13］。但择伐对土壤碳库及生态系统碳库的影响目前仍缺乏足够的证据，一项择伐试验得到所有择伐强度均降低了土壤碳储量［14］;也有试验得到不同强度择伐使北美硬阔叶林生态系统碳储量降低了47—128 t·C/hm2(21.0%—57.1%)，且随择伐强度增大其降低幅度随之增大［15］，这将为探索合理的择伐强度以减少其碳损失提供了机会［15-16］;而通量测定得到择伐并没有导致生态系统净碳损失(主要是择伐促进了林下植被生长补偿了乔木固碳降低;土壤异养呼吸的提高被自养呼吸的降低所平衡)［17］。故有关择伐对森林碳汇影响机制方面尚存争议。皆伐较择伐移除更多生物量，对土壤干扰及微气候改变更加强烈，皆伐数年后(14—20a)，更新森林植被生物量所获得的碳仍低于因土壤呼吸加强引起的碳损失，结果导致了森林由碳汇转化为碳源［18-22］。在森林湿地方面也得到了类似结论，皆伐初期土壤碳排放通量达4.0—8.4 t·hm-2·a-1［23］，皆伐后11a土壤碳库与对照林分相似［24］。但也有学者认为皆伐对土壤碳库影响相对较弱，全树利用使土壤表层碳库小幅度降低(2%—9%)，传统采伐因保留剩余物土壤碳库则有小幅度增加(5%—17%)，但随时间推移这种影响将会被减弱，而不同收获方法因对林分生物量产生了不同影响，致使其对生态系统碳的影响差别巨大［24-27］，如皆伐使亚热带森林生态系统碳储量降低了117—149 t·C/hm2(45.5%—47.3%)［28］。由此可见，从维持森林或森林湿地碳汇考虑应采取择伐方式而应避免皆伐方式。

我国有关采伐对森林湿地碳汇影响研究主要集中在温室气体排放方面［29-30］，而有关采伐对森林湿地植被碳库及固碳潜力影响研究少见报道。故本文以我国寒温带森林湿地集中分布区大兴安岭林区的典型落叶松-苔草沼泽为对象，利用采伐干扰试验与树干解析法，对比分析不同择伐强度(未采伐——对照、轻度择伐——25%、中度择伐——35%、强度择伐——50%)下的植被生物量、碳含量、碳储量、净初级生产力及年净固碳量的变化，揭示采伐干扰对森林湿地植被碳库及固碳潜力的影响规律，以便为寒温带森林湿地经营管理提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地点位于黑龙江省大兴安岭东南部南瓮河国家自然保护区(51°05'—51°39'N，125°07'—125°50'E)。该区总面积为2.30×105hm2，平均海拔500—800 m，属低山丘陵地带，气候属于寒温带湿润气候，年平均气温-5—-1℃，无霜期90—100 d，植物生长期为110 d左右，年降雨量390—490 mm，主要集中在7—8月份，年均积雪日145 d以上。土壤类型以泥炭腐殖质沼泽土、泥炭土和草甸沼泽土为主，岩石风化作用较弱，土层浅薄。该区地带性植被类型为寒温性针叶林，主要针叶乔木树种为兴安落叶松(Larix gmelinii)，占总面积的65%以上，主要阔叶乔木树种为白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana)，高海拔地带分布有偃松(Pinus pumila)。湿地面积占60%以上，且沿水分环境梯度依次分布，形成森林湿地过渡带。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

2011年5月在过往建立的天然落叶松-苔草沼泽林采伐试验地(即2006年秋季进行采伐试验，采伐方式为“茎干伐”，即只伐掉乔木层树干，林地内保留采伐剩余物)中分别设置了对照样地(未采伐样地)、轻度择伐样地(25%)、中度择伐样地(35%)和强度择伐样地(50%)各3块(采伐强度为蓄积量比例)，样地面积均为20 m×30 m，共计设立12块标准地。各采伐样地及对照样地均处于相同海拔高度、地势平坦区域，即立地条件一致;且采伐前各样地的林分状况(树种组成、林分密度、平均胸径及胸高断面积等)也相近(表1)。2011年5月和9月分别对标准地内的林木进行每木调查。试验地主要乔木树种为兴安落叶松和白桦，灌木层主要有油桦(Betula ovalifolia)、笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)和细叶杜香(Ledum palustre var．angustum)，草本层主要有鼓囊苔草(Carex schmidtii)和小叶樟(Calamagrostis angustifolia)。

1.2.2 生物量测定

乔木层生物量测定 采用树干解析法测定群落建群种兴安落叶松和白桦各径级标准木的生物量，建立胸径与生物量回归方程，并结合各采伐强度样地胸径分布数据计算乔木层生物量。具体做法:首先，在调查样地周围相同林分中按2 cm间隔选择各径级标准木24株，其中兴安落叶松和白桦标准木各12株(优势木2株，亚优势木4株，中等木4株，被压木2株);然后，采用2 m区分段进行树干解析，获取地上各组分(树干、树枝、树叶、树皮)的生物量鲜重，采用全挖法获取地下根系生物量鲜重，并对各组分分别取样500—1000 g(树干按区分段截取5 cm圆盘;树根按粗、中、细3级取样;树枝与树叶分树冠上、中、下取样)，将样品放置于75℃烘箱中烘干至恒重测定含水率，计算各组分的生物量干重，并建立胸径与各组分生物量之间的回归方程(表2)。

表1 不同强度采伐前和采伐后样地状况和乔木层特征Table1 Site characteristics and tree layer before and after harvest of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

表2 大兴安岭落叶松-苔草沼泽群落建群种兴安落叶松和白桦相对生长方程拟合结果Table2 Relative growth equations for Larix gmelinii and Betula platyphylla forested wetlands

林下植被层生物量的测定 在各采伐强度样地四角和中心设置5个2 m×2 m灌木样方和随机设置10个1 m×1 m草本样方，采用收获法获得灌木层和草本层全部地上与地下生物量鲜重，按比例取样，置于75℃烘箱烘干至恒重，测定样品干重，然后推算灌木层和草本层的生物量。

凋落物层现存量的测定 在各采伐强度样地内，随机设置10个20 cm×20 cm的小样方。在每个小样方内，取地表凋落物的未分解层，将样品放置于75℃烘箱中烘干至恒重后称重，然后利用平均值计算出每公顷凋落物现存量，即凋落物层的生物量。

1.2.3 碳储量测定

利用Multi N/C 3000分析仪和H T 1500 Solid Module(Analytik Jena A G，Germany)分析乔木层、灌木层、草本层与凋落物层的碳含量，然后用各组分的生物量乘以碳含量，可得到乔木层、灌木层、草本层与凋落物层的碳储量，将四者加和即可获得植被的碳储量。

1.2.4 净初级生产力和年净固碳量测定

乔木层净初级生产力是依据相对生长方程，计算各采伐林分生长开始期(2011年5月)与生长停止期(2011年9月)生物量的差值得到;灌木层净初级生产力为其生物量除以平均年龄(5a)，草本层净初级生产力为其当年生物量;年净固碳量通过各组分年净初级生产力与其相应的碳含量的乘积获得。

1.2.5 数据处理

采用Excel 2003进行处理数据。采用SPSS11.5统计分析软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，应用最小显著差异法(least-significant-difference，LSD)对数据组间差异进行显著性检验;显著性水平设定为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 采伐对落叶松-苔草沼泽植被生物量的影响

2.1.1 采伐对乔木层生物量的影响

由表3可以得到，采伐对落叶松-苔草沼泽乔木层生物量具有显著影响。其对照、轻度、中度、强度择伐样地乔木层生物量依次为(195.12±3.21)、(179.49±13.15)、(135.96±8.64)、(125.55±11.45)t/hm2，轻、中、强度择伐依次较对照降低了8.0%、30.3%和35.7%(P＜0.05)。因此，各强度择伐均显著降低了其乔木层生物量，且其降低幅度随择伐强度增大而加大。

表3 落叶松-苔草沼泽乔木层树种各组分生物量Table3 Biomass of wood components in tree layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

采伐对其乔木层各组分生物量影响规律不同。轻度择伐使其树干、树枝、树叶、树皮(地上各组分)生物量较对照降低了2.5%—39.4%，使树根生物量提高了12.8%，但仅有树叶、树皮和树根与对照差异显著(P＜0.05);中、强度择伐使其地上各组分和树根的生物量较对照降低了18.4%—49.2%和17.7%—61.6%，除树根外各组分均与对照存在显著差异性(P＜0.05)。可见，轻度择伐虽显著降低了乔木层树叶和树皮的生物量，但又显著提高了其树根的生物量，致使其生物量降低幅度相对较小;中、强度择伐显著降低了其乔木层地上各组分的生物量，而对地下树根生物量的影响不显著，结果使两者的生物量降低幅度相对较大。

采伐对其群落建群种生物量的影响规律也不同。轻度择伐提高了建群种兴安落叶松的生物量但不显著(12.0%，P＞0.05)，主要是提高了其树干、树枝和树根的生物量(13.2%—18.1%，仅树根与对照差异显著);中、强度择伐却显著降低了其生物量(18.4%—19.9%，P＜0.05)，主要是降低了其地上各组分的生物量(中度:17.1%—34.0%、强度:12.9%—46.0%)(P＜0.05)。而各强度择伐均显著降低了建群种白桦的生物量(62.8%—89.6%，P＜0.05)，且各强度择伐均显著降低了其各组分的生物量(轻度:47.8%—81.4%、中度:32.1%—77.2%、强度:73.0%—95.6%)(P＜0.05)。由此可见，采伐对建群种兴安落叶松生物量影响规律与其对乔木层各组分生物量影响规律基本一致。

2.1.2 采伐对植被生物量的影响

由表4可以得到，采伐对落叶松-苔草沼泽植被生物量具有显著影响。其对照、轻度、中度、强度择伐样地植被生物量依次为(204.71±1.71)、(186.97±7.77)、(148.62±3.51)、(135.03±7.72)t/hm2，轻、中、强度择伐依次较对照降低了8.7%，27.4%和34.0%，且均与对照存在着显著差异性(P＜0.05)。因此，择伐显著降低了落叶松-苔草沼泽的植被生物量，且随择伐强度增大降低幅度随之加大。

表4 落叶松-苔草沼泽植被各组成层次生物量及其分配Table4 Biomass and allocation proportion of each layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

进一步分析得到采伐对其植被各组成层次生物量的影响规律并不同。采伐对其乔木层生物量影响规律为各强度择伐均显著降低了其乔木层生物量，且其降低幅度随择伐强度增大而加大(见2.1.1);轻度择伐使灌木层生物量降低52.7%，中度和强度择伐却使其提高274.4%和55.8%，但仅中度择伐提高显著(P＜0.05);轻、中、强度择伐依次使草本层生物量提高了125.8%、255.7%、165.0%，但仅中度和强度择伐提高显著(P＜0.05);轻、中、强度择伐依次使凋落物层生物量降低了36.2%、40.3%、33.2%，但仅有中度择伐降低显著(P＜0.05)。由此可见，轻度择伐使占植被生物量主体的乔木层生物量(95.3%)降低幅度最小，加之其对林下植被层(灌木层和草本层)及凋落物层生物量的影响均不显著，致使其植被生物量降低幅度也最小;中度择伐使乔木层生物量降低幅度居中等，并显著降低了凋落物层生物量，但同时也显著提高了林下植被层生物量，致使其植被生物量降低程度仍居于中等水平;强度择伐使乔木层生物量降低幅度最大，尽管其显著提高了草本层生物量，但因其仅占植被生物量的次要地位(不足3.0%)，难以弥补因采伐引起的乔木层生物量的损失，结果导致其植被生物量降低幅度也最大。

2.2 采伐对落叶松-苔草沼泽植被碳含量的影响

2.2.1 采伐对乔木层碳含量的影响

由表5可以得到，采伐对乔木层建群种兴安落叶松和伴生种白桦碳含量的影响规律不同。对照样地建群种兴安落叶松各组分碳含量为(460.67±13.01)—(498.79±15.07)g/kg，轻度择伐样地各组分碳含量为(442.27±29.29)—(470.00±8.69)g/kg，其中地上各组分的碳含量均显著低于对照(3.7%—9.4%，P＜0.05);中度择伐样地各组分碳含量为(463.00±3.83)—(508.41±27.09)g/kg，仅树干碳含量显著低于对照(6.9%，P＜0.05)，其他各组分碳含量与对照无显著差异(-2.3%—3.6%，P＞0.05);强度择伐样地各组分碳含量为(439.05±9.70)—(475.51±9.38)g/kg，仅树干和树叶碳含量显著低于对照(5.1%—11.7%，P＜0.05)，其他各组分碳含量与对照差异不显著(-4.7%—1.2%，P＞0.05)。可见，轻度择伐显著降低了兴安落叶松地上各组分的碳含量;中度择伐显著降低了其树干碳含量;强度择伐显著降低了其树干和树叶的碳含量。

对照样地白桦各组分碳含量为(458.63±9.75)—(499.17±4.06)g/kg，轻度择伐样地各组分碳含量为(443.09±7.60)—(471.29±11.94)g/kg，仅树干和树叶碳含量显著低于对照(7.3%—7.7%，P＜0.05)，其他各组分与对照略有增减但无显著差异(-3.6%—0.4%，P＞0.05);中度择伐样地各组分碳含量为(458.39±9.31)—(486.17±16.06)g/kg，与对照有所增减但均无显著差异(-4.1%—3.2%，P＞0.05);强度择伐样地各组分碳含量为(458.35±7.73)—(489.97±20.2)g/kg，仅树干和树叶碳含量显著低于对照(4.1%—8.2%，P＜0.05)，其他各组分与对照略有增减但无显著差异(-0.01%—2.6%，P＞0.05)。因此，轻度和强度择伐显著降低了白桦树干和树叶的碳含量，而中度择伐对白桦各组分碳含量均无显著影响。

2.2.2 采伐对林下植被层、凋落物层碳含量的影响

由表5可以得到，采伐对其灌木层、草本层与凋落物层碳含量的影响规律不同。不同择伐强度样地灌木层碳含量为(444.87±5.40)—(472.52±9.44)g/kg，各强度择伐样地较对照降低了0.1%—5.9%，但仅轻度和强度择伐降低显著(3.8%—5.9%，P＜0.05);草本层碳含量为(399.34±83.65)—(419.20±23.75)g/kg，轻度择伐较对照降低了2.6%，而中度和强度择伐较对照提高了2.2%和0.9%，但均对草本层碳含量影响不显著;凋落物层碳含量为(433.64±16.23)—(468.82±21.27)g/kg，各强度择伐较对照降低了2.0%—7.5%，但仅轻度和强度择伐降低显著(6.0%—7.5%，P＜0.05)。因此，轻度和强度择伐显著降低了落叶松-苔草沼泽灌木层和凋落物层碳含量，但对其草本层碳含量影响不显著;而中度择伐对其林下植被层与凋落物层碳含量均无显著影响。

表5 落叶松-苔草沼泽植被组成部分碳含量Table5 Carbon concentration of tree，shrub，herb and litter layer of Larix gmelinii－Carex schmidtii forested wetland

2.3 采伐对落叶松-苔草沼泽植被碳储量的影响

2.3.1 采伐对乔木层碳储量的影响

由表6可以得到，采伐对落叶松-苔草沼泽乔木层碳储量具有显著影响。其对照、轻度、中度、强度择伐样地乔木层碳储量依次为(95.14±1.59)、(81.02±5.98)、(64.42±4.12)、(57.02±5.29)tC/hm2，轻、中、强度择伐分别较对照降低14.8%、32.3%和40.1%，且各择伐强度之间及其与对照之间均存在着显著差异性(P＜0.05)。因此，择伐显著降低了落叶松-苔草沼泽乔木层碳储量，且呈现随着择伐强度增大而递减的变化规律性。

进一步分析得到采伐对其乔木层各组分碳储量的影响规律有所不同。轻、中、强度择伐均显著降低了乔木层的树干、树枝、树叶、树皮的碳储量(19.4%、36.8%、45.9%;7.5%、27.1%、32.3%;43.7%、50.8%、63.6%;42.1%、44.6%、61.4%)(P＜0.05)，且均呈现出随择伐强度增大而递减的变化规律性;各强度择伐对树根碳储量的影响则有所不同，轻度择伐显著提高了树根的碳储量(8.4%，P＜0.05)，而中度与强度择伐却降低了树根的碳储量(15.4%—16.8%，P＞0.05)。因此，择伐对乔木层地上各组分碳储量的影响规律为随择伐强度增大而递减;而对地下根系碳储量的影响规律为轻度择伐使其显著提高，中、强度择伐则对其无显著影响。

表6 落叶松-苔草沼泽乔木层各组分碳储量Table6 Carbon storage of wood components in tree layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

2.3.2 采伐对植被碳储量的影响

从表7可以得到，采伐对落叶松-苔草沼泽植被碳储量具有显著影响。其对照、轻度、中度、强度择伐样地植被碳储量依次为(99.61±1.47)、(84.21±1.90)、(70.18±0.78)、(61.15±0.67)tC/hm2，轻、中、强度择伐分别较对照下降了15.5%，29.5%和38.6%，且各择伐强度之间及其与对照之间均存在着显著差异性(P＜0.05)。因此，择伐显著降低了落叶松-苔草沼泽的植被碳储量，且随着择伐强度增大降低幅度也随之增加。

采伐对其植被各组成层次(乔木层、灌木层、草本层及凋落物层)碳储量的影响规律不同。采伐对其乔木层碳储量的影响规律为:随着择伐强度的增大乔木层碳储量呈现出递减的变化规律性(见2.3.1);灌木层碳储量为(0.27±0.09)—(2.29±0.70)tC/hm2，轻度择伐较对照下降了56.5%，中、强度择伐却较对照提高了269.4%和48.4%，但仅中度择伐使其显著提高(P＜0.05);草本层碳储量为(0.39±0.16)—(1.46±0.60)tC/hm2，各强度择伐较对照提高了125.6%—274.4%，但仅中度与强度择伐提高显著(P＜0.05);林下植被层碳储量为(1.01±0.39)—(3.75±1.15)tC/hm2，各强度择伐较对照提高了13.9%—271.3%，但仅中度与强度择伐提高显著(96.0%—271.3%，P＜0.05);凋落物层碳储量为(2.01±0.66)—(3.46±0.79)tC/hm2，各强度择伐较对照降低了37.9%—41.9%，但仅轻度与中度择伐降低显著(41.0%—41.9%，P＜0.05)。因此，采伐对落叶松-苔草沼泽植被碳储量的影响机制为:择伐显著降低了占植被碳储量主体地位的乔木层碳储量(91.8%—96.2%)，结果导致了其植被碳储量呈现随择伐强度增大而递减的规律性;尽管中度与强度择伐显著提高了其林下植被层的碳储量，但因其仅占植被碳储量的次要地位(不足6.0%)，尚难以弥补因采伐引起的植被碳储量的损失。

表7 落叶松-苔草沼泽植被各组成层次碳储量及分配Table7 Carbon storage and allocation proportion of each layer of Larix gmelinii－Carex schmidtii forested wetlands

2.4 采伐对落叶松-苔草沼泽植被净初级生产力与年净固碳量的影响

由表8可以得到，采伐对落叶松-苔草沼泽植被净初级生产力与年净固碳量具有显著影响。其对照、轻度、中度和强度择伐样地植被净初级生产力和年净固碳量依次为(6.48±0.28)、(11.87±0.92)、(10.96±0.95)、(8.28±0.48)t·hm-2·a-1和(3.52±0.21)、(6.29±0.92)、(5.35±0.85)、(5.08±0.57)t·C·hm-2·a-1，轻、中、强度择伐分别较对照提高了83.2%、69.1%、27.8%和78.7%、52.0%、44.3%，但仅轻度和中度择伐与对照存在显著差异性(P＜0.05)。因此，轻度和中度择伐显著提高了落叶松-苔草沼泽的植被净初级生产力与年净固碳量。

采伐对其乔木层、灌木层、草本层的净初级生产力与年净固碳量的影响规律有所不同。不同择伐强度样地乔木层净初级生产力和年净固碳量在(5.25±0.19)—(9.56±0.98)t·hm-2·a-1和(3.00±0.03)—(5.36±0.86)t·C·hm-2·a-1之间，轻、中、强度择伐分别较对照提高了82.1%、24.6%、1.1%和78.7%、14.3%、28.0%，仅轻度择伐与对照存在显著差异性(P＜0.05);灌木层净初级生产力和年净固碳量在(0.12±0.04)—(0.97±0.29)t·hm-2·a-1和(0.05±0.02)—(0.46±0.14)t·C·hm-2·a-1之间，轻度择伐较对照降低了53.9%和58.3%，中度择伐较对照提高了273.1%和283.3%，强度择伐较对照提高了53.9%和50.0%，但仅中度择伐与对照存在显著差异性(P＜0.05);草本层净初级生产力和年净固碳量在(0.97±0.48)—(3.45±1.29)t·hm-2·a-1和(0.40±0.20)—(1.46±0.60)t·C·hm-2·a-1之间，轻、中、强度择伐分别较对照提高了125.8%、255.7%、164.9%和120.0%、265.0%、165.0%，但仅中度和强度择伐与对照存在显著差异性(P＜0.05)。因此，择伐对落叶松-苔草沼泽植被净初级生产力与年净固碳量影响机制为:轻度择伐主要是通过提高乔木层的净初级生产力与年净固碳量，中度择伐则主要是通过提高林下植被层的净初级生产力与年净固碳量，而使植被净生产力与年净固碳量得到显著提高。强度择伐虽也提高了草本层的净初级生产力与年净固碳量，但对植被净初级生产力与年净固碳量影响均不显著。

表8 落叶松-苔草沼泽植被净初级生产力与年净固碳量Table8 Net primary productivity and net carbon storage of each layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

3 结论与讨论

3.1 采伐对落叶松-苔草沼泽植被生物量的影响

本研究得到大兴安岭天然落叶松-苔草沼泽的植被生物量为(204.71±1.71)t/hm2，采取25%—50%强度择伐显著降低了其植被生物量(8.7%—34.0%)，且呈现出随择伐强度增大而递减的变化规律性。这主要是因为占植被生物量主体的乔木层生物量随择伐强度增大而递减，乔木层生物量是其植被生物量的主体(91.5%—96.0%)，择伐伐除部分乔木，短期内势必会导致其植被生物量的降低。这与Valinger等［31］研究得到的择伐后森林植被生物量降低的结论相一致。此外，还得到轻度择伐能够显著提高乔木层地下部分树根的生物量，这可能是由于轻度择伐后保留林木生长加快，需要更多的根系从土壤中吸收养分，所以更多的光合产物分配到植物根系，导致其根部生物量增加。

3.2 采伐对落叶松-苔草沼泽植被碳含量的影响

本研究得到大兴安岭天然落叶松-苔草沼泽植被各组成层次的碳含量在(410.06±6.44)—(499.17±4.06)g/kg之间，择伐不仅显著降低了乔木层兴安落叶松和白桦的树干和树叶(4.1%—11.7%)的碳含量，而且择伐(轻度和强度)也显著降低了灌木层(3.8%—5.9%)和凋落物层(6.0%—7.5%)的碳含量，这无疑将会对植被碳储量产生较大影响。择伐使乔木树种的树干和树叶碳含量降低可能是由于择伐调整了林分结构，改变了林内光照、温度及土壤水分含量等资源［29-30］，进而减小林木间的竞争促进了保留林木的生长［31］，导致其碳分配格局也势必随之发生改变;灌木层碳含量的降低可能主要是由于采伐后林内光照改善引起林下灌木层种类组成发生了改变所致［32］;至于凋落物层碳含量的降低可能是由于天然针叶林中凋落物的C/N比较高，分解速率及矿化速率相对较低［33］，适当强度采伐后水热条件有利于地表凋落物和采伐剩余物的分解及碳的矿化作用［11，33］，结果导致了凋落物碳含量的降低。但采伐对东北森林湿地乔木树种碳含量的研究还尚未见报道，我们将进一步研究采伐对其产生的影响。

3.3 采伐对落叶松-苔草沼泽植被碳储量的影响

本研究得到大兴安岭天然落叶松-苔草沼泽的植被碳储量为(99.61±1.47)tC/hm2，此值为温带和北方森林植被固碳估计值(48—57和40—64 tC/hm2)［34］的1.7—2.1倍和1.6—2.5倍，也为我国东北地区森林植被碳储量估计值(42.07—93.19 tC/hm2)［35］的1.1—2.4倍，且高于兴安落叶松天然林［36］，稍低于兴安落叶松［37］和长白落叶松人工成熟林［38］。说明该类型森林沼泽植被碳汇功能相对较强。更为重要的是采取25%—50%强度择伐显著降低了寒温带落叶松-苔草沼泽的植被碳储量(15.5%—38.6%)，且呈现出随择伐强度增大降低幅度随之增加的变化规律。这主要是由于择伐显著降低了占植被碳储量主体地位(大于90.0%)的乔木层的碳储量，结果导致了其植被碳储量呈现随择伐强度增大而递减的规律性;而中度和强度择伐虽然显著提高了其林下植被层碳储量，但因其仅占植被碳储量的次要地位(不足6.0%)，尚难以弥补因乔木树种采伐引起的植被碳储量的损失。这一研究结果与择伐降低了北美硬阔叶林植被碳储量且随择伐强度增大降低幅度增大(21.0%—57.1%)［15］的研究结论相一致。同时也证明了择伐对北方森林沼泽植被碳储量的影响规律与其对北方森林植被碳储量的影响规律基本类似，仅是降低的幅度略低。因此，从维持森林沼泽植被碳储量考虑，对其采取轻度择伐方式比较适宜。

3.4 采伐对落叶松-苔草沼泽植被净初级生产力及固碳量的影响

本研究中得到寒温带落叶松-苔草沼泽植被净初级生产力(6.48±0.28)t·hm-2·a-1较温带森林沼泽植被净初级生产力(10—15 t·hm-2·a-1)［39-40］低35.2%—56.8%，较同一气候区的兴安落叶松天然林植被净初级生产力(7.6 t·hm-2·a-1)［36］低14.7%。但择伐后其植被净初级生产力(8.28—11.87 t·hm-2·a-1)较兴安落叶松天然林植被净初级生产力提高了9.0%—56.2%，且与温带森林沼泽下限值相近。

本研究还得到轻度与中度择伐显著提高了落叶松-苔草沼泽植被净初级生产力(69.1%—83.2%)与年净固碳量(52.0%—78.7%)。分析其原因，主要是由于轻度择伐能够显著提高乔木层的净初级生产力与年净固碳量，而中度择伐能够显著提高林下植被层的净初级生产力与年净固碳量，而使植被净初级生产力与年净固碳量分别得到显著提高。轻度择伐显著提高了乔木层的净初级生产力可能是由于择伐能够促进保留林木的生长［31，34］，加之轻度择伐保留林木株数相对于中度和强度择伐较多(表1)，致使其林分生产力提高幅度大。中度择伐显著提高了林下植被层的净初级生产力可能是由于择伐改变了林内微气候(光照增强、温度升高及湿度增大等)［8，33］，从而促进了林下植被的生长。此外，轻度与中度择伐提高了森林沼泽年净固碳量(78.7%和52.0%)的研究结果与模型模拟方法得到的长轮伐期低强度采伐能够增加北方森林碳吸纳(36%—40%)［41］的研究结论基本一致，只是提高的幅度要大于北方森林，可能是由于大兴安岭落叶松-苔草沼泽处于北方森林的南部边缘，水热条件比较优越有利于森林沼泽生长发育所致。因此，从提高森林沼泽植被净初级生产力与固碳能力考虑，对其采取轻度和中度择伐方式比较适宜。

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