西花蓟马对二斑叶螨为害菜豆的选择性与挥发物的关系

田 甜，郅军锐，牟 峰

(贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025)

西花蓟马对二斑叶螨为害菜豆的选择性与挥发物的关系

田 甜，郅军锐*，牟 峰

(贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025)

研究了二斑叶螨雌成螨的密度分别为5、10、15头/株，为害时间分别为2、4、6 d时，西花蓟马2龄若虫对上述处理菜豆的选择性，并通过气相色谱-质谱联用仪分析鉴定了相应处理菜豆的挥发物。结果表明，在菜豆上二斑叶螨密度为10头/株和15头/株时，西花蓟马均趋向于选择二斑叶螨为害4 d的植株，二斑叶螨密度为5头/株时，西花蓟马对不同为害时间菜豆的选择性差异不显著。在二斑叶螨为害的3个时间段下，西花蓟马2龄若虫均趋向于15头二斑叶螨为害的植株，对5头为害株的选择性最差，表明高密度的二斑叶螨为害株对西花蓟马有一定的吸引作用。挥发物的种类和含量在二斑叶螨不同密度不同时间为害下存在一定差异，推测1-庚烯-3-酮、新植二烯、(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯、2,6-二甲基-辛烷、3-甲基-壬烷、十三烷对西花蓟马具有一定的吸引作用，1,4-己二烯-3-醇、1-辛烯-3-醇、2-乙基-己醇、反式-2,4-二烯醛、β-环柠檬醛、顺式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯对西花蓟马具有一定的驱避作用。

西花蓟马； 二斑叶螨； 选择性； 挥发物； 菜豆

西花蓟马[Frankliniellaoccidentalis(Pergande)]和二斑叶螨(TetranychusurticaeKoch)均属于世界性害虫，给农林生产造成巨大的损失，它们具有很多共同的寄主植物，在菜豆和黄瓜等多种作物上常常共同为害[1-3]，而且两者的生态位和生物学特性也具有很多相似之处，如两者均个体小，生活史短，喜在植物的幼嫩部位和叶背取食，刺吸植物汁液等[4-6]。但也有明显的不同，二斑叶螨为植食性害虫，而西花蓟马是杂食性害虫，除了取食植物外，还可以取食花粉、花蜜和叶螨等螨类的卵[7-8]。研究表明二斑叶螨等螨类的卵对西花蓟马的生长发育具有促进作用，但二斑叶螨产生的丝网对西花蓟马的行动和取食具有一定的阻碍作用[9]，同时丝网也能为西花蓟马提供一定的庇护作用，使其免受黄瓜新小绥螨等天敌的捕食[10]，因此西花蓟马和二斑叶螨共同发生为害时，它们之间的关系非常复杂，既存在对食物资源的种间竞争关系，又存在捕食作用。

昆虫的种间竞争现象非常普遍，如不同种类的粉虱[11]、叶螨[12]在蔬菜寄主上存在激烈的竞争现象，烟青虫(HelicoverpaassultaGuenée)与棉铃虫[Helicoverpaarmigera(Hübner)]在烟田争夺食物和空间资源[13]。通常一种昆虫对另外昆虫的种群数量具有强烈的抑制作用，可能是植物受到一种植食性昆虫为害后对后取食昆虫的偏好性和行为会产生影响。王荣富等[14]研究发现褐飞虱和白背飞虱混合为害时，两者对异种飞虱为害稻株的选择率明显低于对健康株的选择率；李晓星等[15]研究发现健康番茄植株对烟粉虱具有强烈的吸引作用，但被西花蓟马为害后对烟粉虱的引诱力减弱，着虫数明显下降；钟锋等[16]研究表明健康的茄子对西花蓟马的引诱力明显高于健康的辣椒，但是辣椒受西花蓟马为害后，对西花蓟马的引诱作用增强，与虫伤茄子对西花蓟马的引诱作用没有明显的差异。Pallini等[17]通过嗅觉仪研究发现二斑叶螨为害的黄瓜对二斑叶螨具有轻微的吸引作用，但是西花蓟马为害后的黄瓜对二斑叶螨却具有明显的驱避性。昆虫对寄主的选择除了嗅觉作用外，还有其他因子，因此本文研究了西花蓟马对二斑叶螨不同密度和时间为害后整株菜豆的选择性以及不同处理植株释放的挥发物种类和含量，探究西花蓟马对二斑叶螨不同密度和时间为害菜豆的选择性差异与相应为害株释放挥发物的相关关系，以期探究虫害诱导的植物挥发物在西花蓟马寄主选择中的作用。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试虫源

西花蓟马：采自贵州省贵阳市花溪区附近的菜豆(PhaseolusvulgarisLinn.)上，在人工气候箱中用菜豆豆荚饲养3代以上供试。选择性试验和挥发物测定试验均以西花蓟马2龄若虫作为供试虫源。

二斑叶螨：采自贵州省贵阳市花溪区附近的菜豆上，经鉴定纯化后，在人工气候室内培养的菜豆植株上连续饲养多代。本试验采用二斑叶螨雌成螨作为供试虫源。

1.1.2 供试植物

菜豆(P.vulgaris)采用本地黄壤土与松针土配制而成的土壤盆栽，当植株长出2片真叶时待用。

1.2 试验仪器

HP/HP5973气相色谱-质谱(GC-MS)联用仪(美国惠普公司)，固相微萃取仪，广口瓶，水浴锅等。

1.3 试验处理与组合

设定菜豆上二斑叶螨的密度分别为每株0(即健康植株)、5、10和15头，为害时间分别为0(CK)、2、4和6 d。分别测定二斑叶螨在同一密度不同为害时间或同一时间不同密度下，西花蓟马对不同处理菜豆的选择性。

1.4 西花蓟马2龄若虫对二斑叶螨为害不同处理组合中菜豆植株的选择性

在60 cm×80 cm的白纸上画2个直径分别为50 cm和5 cm的同心圆，通过其圆心画“十”字，大圆用宽约1 cm的湿润脱脂棉条沿白纸围一圈，防止西花蓟马逃到白纸以外，在白纸上放置4株植物(分别放置二斑叶螨同一密度不同为害时间的菜豆植株或二斑叶螨同一时间不同为害密度下菜豆植株)于“十”字的顶端，共6组处理。将西花蓟马2龄若虫接在小圆内，2 h后统计每组处理不同植株上西花蓟马2龄若虫的数量。每组处理测试50头，重复6次。

1.5 二斑叶螨不同密度和时间为害菜豆挥发性物质的提取与鉴定

将不同处理的整株菜豆，放入500 mL的固相微萃取仪采样瓶中，用封口膜封口后，插入装有2 cm～50/30 μm DVB/CAR/PDMS StableFlex纤维头的手动进样器，在80 ℃左右顶空萃取30 min，取出，快速移出萃取头并立即插入气相色谱仪进样口(温度250 ℃)中，热解析3 min进样。色谱柱为ZB-5MSI 5%Phenyl-95%DiMethylpolysiloxane(30m×0.25 mm×0.25 μm)弹性石英毛细管柱，柱温45 ℃(保留2 min)，以4 ℃/min升温至200 ℃，保持2 min；汽化室温度250 ℃；载气为高纯He(99.999%)；柱前压7.62 psi，载气流量1.0 mL/min；不分流进样；溶剂延迟时间1.5 min；离子源为EI源；离子源温度230 ℃；四极杆温度150 ℃；电子能量70 eV；发射电流34.6 μA；倍增器电压1 236 V；接口温度280 ℃；质量范围20～450 amu。

2 结果与分析

2.1 西花蓟马2龄若虫对二斑叶螨为害不同处理组合中菜豆植株的选择性

在相同二斑叶螨密度、不同为害时间4种处理植株上，西花蓟马在菜豆上的着虫数会随时间不同而有所不同(表1)。二斑叶螨雌成螨密度为5头/株时，西花蓟马2龄若虫对二斑叶螨为害不同时间的菜豆植株的选择性没有显著差异，每一植株上的着虫数基本相等。二斑叶螨密度为10头/株时，西花蓟马2龄若虫在4 d为害菜豆植株上的着虫数最高，选择百分率达36.00%，而在其余3个为害时间的植株上着虫数差异不明显。密度为15头/株时，西花蓟马2龄若虫在为害4 d的菜豆植株上的着虫数最高，健康菜豆上的着虫数最少，为害2 d和6 d的着虫数居中。

表1西花蓟马2龄若虫在二斑叶螨同一密度不同为害时间菜豆上的着虫数和选择率1)

Table1Thenumbersandpercentagesofthe2ndinstarlarvaeofFrankliniellaoccidentalistodifferenttreatedbeanplantsdamagedbyTetranychusurticaeatthesamedensitybutdifferenttimes

为害时间/dDamagetime二斑叶螨密度Mitesdensity5头·株-1蓟马着虫数/头Thenumberofthrips选择百分率/%Selectionpercentage10头·株-1蓟马着虫数/头Thenumberofthrips选择百分率/%Selectionpercentage15头·株-1蓟马着虫数/头Thenumberofthrips选择百分率/%Selectionpercentage0(11．33±2．03)a23．00(9．83±1．47)b20．00(8．50±1．06)b17．002(12．50±3．29)a25．00(9．17±1．28)b18．00(12．17±2．36)ab24．004(10．50±3．08)a21．00(18．17±2．44)a 36．00(17．33±3．06)a 35．006(15．67±2．92)a31．00(12．83±1．56)b 26．00(12．00±1．86)ab24．00

1) 表中数字为平均值±标准误，同一列中凡小写字母不同表示差异显著(P<0.05，Duncan氏新复极差测验法)，否则不显著。 The data in the table are mean±SE based on Duncan analysis.Values in the same column followed by different lower-case letters indicate significant difference (P<0.05).

西花蓟马2龄若虫在二斑叶螨相同为害时间不同密度下的着虫数不同(表2)。在二斑叶螨为害2 d时，西花蓟马2龄若虫在15头二斑叶螨为害的菜豆植株上的着虫数最多，明显多于其余3种处理，其余3种处理间差异不显著。在二斑叶螨为害4 d时，西花蓟马2龄若虫同样在15头二斑叶螨为害的菜豆植株上的着虫数最多，其次是10头为害的植株，

在健康植株和5头为害的植株上没有明显的差异。在二斑叶螨为害6 d时，西花蓟马2龄若虫也是在15头二斑叶螨为害的菜豆植株上的着虫数最多，在5头为害的植株上最少，健康植株和10头为害植株上的着虫数居中。以上结果可以看出不论在何二斑叶螨为害时间下，西花蓟马均趋向于选择二斑叶螨密度最高的植株。

表2西花蓟马2龄若虫在二斑叶螨同一为害时间不同密度为害菜豆上的着虫数和选择率

Table2Thenumbersandpercentagesofthe2ndinstarlarvaeofFrankliniellaoccidentalistodifferenttreatedbeanplantsdamagedbyTetranychusurticaeatthesametimebutdifferentdensities

叶螨密度/头·株-1Mitedensity叶螨为害时间Damagetimebymite2d蓟马着虫数/头Thenumberofthrips选择百分率/%Selectionpercentage4d蓟马着虫数/头Thenumberofthrips选择百分率/%Selectionpercentage6d蓟马着虫数/头Thenumberofthrips选择百分率/%Selectionpercentage0(10．50±1．91)b21．00(7．50±1．15)c15．00(9．17±2．61)b18．005(8．83±1．33)b18．00(3．00±1．18)c6．00(2．67±0．33)c6．0010(11．17±1．40)b22．00(14．83±1．56)b30．00(8．50±1．98)b17．0015(19．50±3．27)a39．00(24．67±2．20)a49．00(29．67±2．03)a59．00

1) 表中数字为平均值±标准误，同一列中凡小写字母不同表示差异显著(P<0.05，Duncan氏新复极差测验法)，否则不显著。 The data in the table are mean±SE by Duncan analysis.Values in the same column followed by different lower-case letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2 不同处理菜豆植株挥发性物质成分的测定与分析

采用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)对不同处理菜豆植株的挥发物成分进行测定，根据总离子流图中的各峰经质谱计算机数据系统检索及核对Nist2005和Wiley275标准质谱图，确定了挥发物成分，用峰面积归一化法测定了各化学成分的相对质量分数。结果表明，不同处理的菜豆植株释放的挥发物主要包括醇类、醛类、酮类、酯类、烯烃和烷烃类化合物(见表3)。分析数据显示，不同处理的菜豆植株具有不同的化学指纹图谱：二斑叶螨密度为5头/株时，(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯醇、(Z)-2-己烯醇、(Z)-3-乙酸叶醇酯、α-异松油烯、β-紫罗酮的含量在不同为害时间的菜豆植株中均相对较高，菜豆植株释放的挥发物中有很多相同的成分，仅在含量上存在差异。虫害密度为10头/株时，(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯和顺式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯的释放量在为害4 d的菜豆植株中最高，明显多于其他3组处理的菜豆植株。虫害密度为15头/株，3-甲基-壬烷和十三烷仅在为害4 d的菜豆植株中检测到，但是在其他3种处理的菜豆中均含有的顺式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯在为害4 d的菜豆中未检测到。

比较二斑叶螨为害相同时间、不同密度的菜豆植株释放的挥发物发现，在为害时间为2 d时，1-庚烯-3-酮是15头为害株特有的挥发物，而1,4-己二烯-3-醇在15头为害株中未检测到。在为害时间为4 d时，新植二烯在健康株和3种不同密度处理的菜豆中均检测到，但是在15头为害株中的含量最高，十三烷只在15头为害菜豆中检测到，但在二斑叶螨其他为害密度下产生的挥发物如1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-环柠檬醛和顺式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯在15头为害株中未检测到。在为害时间为6 d时，反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-环柠檬醛在健康菜豆和5头、10头为害菜豆中均检测到，在15头为害株中未检测到，而2,6-二甲基-辛烷只在15头为害菜豆中检测到。

表3不同处理菜豆主要挥发性物质的成分与含量1)

Table3Compositionandrelativecontents(%)ofthevolatilesfromvarioustreatedplantsofPhaseolusvulgaris

化合物Compound二斑叶螨密度Mitesdensity5头·株-1为害时间Damagetime2d4d6d10头·株-1为害时间Damagetime2d4d6d15头·株-1为害时间Damagetime2d4d6dCK醇类Alcohols异戊醇3⁃Methyl⁃1⁃butanol0．2510．2690．3740．1910．3060．7740．6030．266ND0．397(E)⁃2⁃戊烯⁃1⁃醇(E)⁃2⁃Penten⁃1⁃ol0．5120．3340．6840．3370．2910．4010．2970．628ND0．6321，4⁃己二烯⁃3⁃醇1，4⁃Hexadien⁃3⁃ol0．7470．2900．4100．4890．2050．371ND0．3490．7520．358(Z)⁃3⁃己烯醇(Z)⁃3⁃Hexenol25．00328．45831．87033．31426．02733．40223．13529．79417．67335．273(Z)⁃2⁃己烯醇(Z)⁃2⁃Hexenol3．4604．2143．2364．5711．3611．8452．5013．0591．5292．1931⁃辛烯⁃3⁃醇1⁃Octen⁃3⁃ol0．63515．82815．4820．4620．17511．31534．194NDND0．5122⁃乙基⁃己醇2⁃EthylhexanolND4．8882．746NDND2．6585．087NDND0．3252，6⁃二甲基⁃环己醇2，6⁃Dimethyl⁃cyclohexanol0．456ND0．361NDNDND0．174NDNDND环戊醇Cyclopentanol0．1820．1650．3070．3540．2950．3520．1780．785ND0．757醛类Aldehydes异戊醛3⁃Methyl⁃butanal0．4350．0710．3610．1710．101ND0．0870．1120．3040．102戊烯醛(E)⁃2⁃Pentenal1．1150．2431．0920．6370．1830．2430．335NDND0．324(Z)⁃3⁃己烯醛(Z)⁃3⁃Hexenal2．4654．2811．3594．8513．8025．3281．7035．13711．3954．774(E)⁃2⁃己烯醛(E)⁃2⁃Hexenal31．8316．13418．06516．7152．9052．8113．9802．8762．6943．303反式⁃2，4⁃二烯醛(E，E)⁃2，4⁃Heptadienal1．0631．5380．8770．4330．2490．2871．841NDND0．363苯乙醛Hyacinthin1．2830．2370．7261．0800．3380．4060．2230．234NDNDβ⁃环柠檬醛β⁃Cyclocitral2．3060．4321．7361．1960．4680．2520．638NDND0．257β⁃环高柠檬醛β⁃Cyclohomocitral0．383ND0．549NDNDND0．121NDNDND酮类Ketones1⁃戊烯⁃3⁃酮1⁃Penten⁃3⁃one1．0280．4171．4500．7340．6120．6170．3951．458ND1．1533，5⁃辛二烯⁃2⁃酮3，5⁃Octadien⁃2⁃one0．308NDNDNDNDND0．080NDNDNDα⁃紫罗酮α⁃Ionone0．6290．1400．8230．6840．2410．7280．118NDNDNDβ⁃紫罗酮β⁃Ionone7．8560．9426．1131．8640．9770．8341．1690．2880．2670．5651⁃庚烯⁃3酮1⁃Hepten⁃3⁃oneNDNDNDNDND0．6080．840NDNDND酯类Esters(Z)⁃3⁃乙酸叶醇酯(Z)⁃3⁃Hexenylacetate2．11521．6452．1665．61644．84713．84512．55342．01857．74034．729

续表3Table3(Continued)

化合物Compound二斑叶螨密度Mitesdensity5头·株-1为害时间Damagetime2d4d6d10头·株-1为害时间Damagetime2d4d6d15头·株-1为害时间Damagetime2d4d6dCK(Z)⁃2⁃乙酸叶醇酯(Z)⁃2⁃HexenylacetateND0．612NDNDNDND0．2660．811ND0．886(Z)⁃3⁃己烯丙酸酯(Z)⁃3⁃Hexenylpropionate1．3310．326NDND1．1940．3810．2490．4130．2191．671(E)⁃3⁃己烯丁酸酯(E)⁃3⁃HexenylbutyrateND0．130NDND0．413ND0．0690．4890．1570．367(Z)⁃3⁃己烯丁酸酯(Z)⁃3⁃Hexenylbutyrate0．1650．709NDND2．5311．0410．6481．3760．4863．785顺式⁃3⁃己烯醇2⁃甲基⁃2⁃丁烯酸酯(Z)⁃3⁃Hexenyltiglate1．5561．6240．1260．5584．472ND1．087ND0．3451．140(Z)⁃3⁃己烯⁃2⁃甲基⁃丁酸酯(Z)⁃3⁃Hexenyl⁃2⁃methylbutanoateND0．333NDND1．9430．3420．1600．3080．2120．874(Z)⁃3⁃己烯戊酸酯(Z)⁃3⁃HexenylpentanoateND0．381NDND0．5931．0340．3830．3150．2680．598烯烃类Alkenes反式⁃2，4⁃己二烯(E，E)⁃2，4⁃Hexadienal1．0450．1550．1790．2700．2480．4060．1930．2310．5090．412(E，Z)⁃2，4⁃己二烯(E，Z)⁃2，4⁃Hexadienal0．853ND0．441NDND0．133NDNDNDNDα⁃异松油烯α⁃Terpinolene1．6621．3241．583ND0．5140．6282．0410．2860．2970．677新植二烯Neophytadiene0．9550．7421．7841．5231．3389．6540．6255．4893．6352．178呋喃类Furans2⁃乙基⁃呋喃2⁃Ethyl⁃furan0．3330．1340．2940．0950．1330．1250．1160．265ND0．4075⁃乙基⁃2⁃呋喃5⁃Ethyl⁃2(5H)⁃furanone1．8310．640ND0．8070．5140．9170．3880．5450．2410．3722⁃戊基⁃呋喃2⁃Pentyl⁃furan0．1511．041．460NDND1．1152．215NDNDND烷烃类Alkanes十四烷Tetradecane0．4930．2010．2041．5080．5700．9620．2590．2660．1280．263十五烷Pentadecane0．9960．2970．4890．8290．5371．0740．3260．3410．2160．218十六烷Hexadecane1．0220．1710．5100．6590．2910．3640．2150．2190．2510．1692，6⁃二甲基⁃辛烷2，6⁃Dimethyl⁃octaneNDNDND0．3030．359NDND0．4820．692ND3⁃甲基⁃壬烷3⁃Methyl⁃nonaneNDNDND0．5020．2120．253ND0．252NDND十二烷DodecaneNDNDND0．722NDNDNDNDNDND3⁃甲基⁃十二烷3⁃Methyl⁃dodecaneNDNDND0．632NDNDNDNDNDND3⁃甲基⁃十三烷3⁃Methyl⁃tridecaneNDNDND0．433NDNDNDNDNDND十三烷TridecaneNDNDND0．860ND0．549ND0．316NDND其他化合物Othercompounds4⁃乙基⁃1，2⁃二甲氧基苯4⁃Ethyl⁃1，2⁃dimethoxy⁃benzeneNDND0．235NDNDNDNDNDNDND4⁃甲基⁃2，6⁃四丁基酚4⁃Methyl⁃2，6⁃di⁃tert⁃butylphenolND0．145ND7．1250．5592．8020．3350．712NDND棕榈酸PalmiticacidNDNDND3．844NDNDNDNDNDND

1) ND 表示未检测到。 ND indicates not detected.

3 讨论

寄主植物含有的营养物质、次生性代谢物质以及虫害诱导的植物挥发物等化学物质均会影响昆虫的选择行为[18-20]，此外寄主的叶色、形状和大小以及叶片的生长期等物理性状也会对其选择性产生一定的影响[21-22]，本文利用整株菜豆研究西花蓟马对不同处理菜豆的选择性，就是综合考虑各种因素对西花蓟马选择行为的影响。本文研究结果表明西花蓟马对二斑叶螨不同为害时间植株的选择性不同。在二斑叶螨密度为5头/株的情况下，西花蓟马对各种菜豆植株的趋向性没有明显区别，可能是由于二斑叶螨密度较低，不同为害时间下的叶片没有明显区别。在二斑叶螨10头/株和15头/株的情况下，西花蓟马趋向于为害4 d植株，为害6 d的植株上西花蓟马的着虫数次之，可能是在高密度二斑叶螨的为害下，为害时间过长产生了不利于西花蓟马的物质。对二斑叶螨相同为害时间、不同密度为害菜豆的选择性表明，西花蓟马2龄若虫均趋向于选择15头二斑叶螨为害的菜豆植株，对5头为害菜豆植株的选择性最弱，以上结果说明西花蓟马喜欢选择二斑叶螨密度较高的植株。由于二斑叶螨的卵有利于西花蓟马的生长发育和繁殖，这可能是西花蓟马选择高密度二斑叶螨为害株的原因之一，也可能是因为不同密度不同为害时间下挥发物的作用不同。

二斑叶螨密度为10头/株时，西花蓟马2龄若虫在4 d为害株上的着虫数最高，而其余3种处理植株上着虫数差异不明显。挥发物测定结果显示(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯在4 d为害株中的释放量最高，明显高于其他3种处理的菜豆植株，推测(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯对西花蓟马具有一定的吸引作用。二斑叶螨密度为15头/株时，西花蓟马2龄若虫在为害4 d的菜豆植株上的着虫数最高，健康菜豆上的着虫数最少，为害2 d和6 d的着虫数居中，挥发物测定结果表明，3-甲基-壬烷和十三烷仅在为害4 d的菜豆植株中检测到，而顺式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯在为害4 d的菜豆中未检测到，在其他3种处理的菜豆植株中均检测到，推测3-甲基-壬烷和十三烷对西花蓟马具有吸引作用，顺式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯对西花蓟马具有一定的驱避作用。

在二斑叶螨为害2 d时，西花蓟马在15头为害株上的着虫数最多，其他3种处理间差异不显著，挥发物测定结果表明1-庚烯-3-酮是15头为害株特有的挥发物，而1,4-己二烯-3-醇在15头为害株中未检测到，推测1-庚烯-3-酮对西花蓟马具有吸引作用，1,4-己二烯-3-醇对西花蓟马具有排斥作用。在二斑叶螨为害4 d时，西花蓟马同样在15头二斑叶螨为害的菜豆植株上的着虫数最多，其次是10头为害的植株，在健康植株和5头为害的植株上没有明显的差异，挥发物检测结果显示在4种不同处理的菜豆中均检测到新植二烯，但是在15头为害株中的含量最高，十三烷只在15头为害菜豆中检测到，但在二斑叶螨其他密度下产生的挥发物如1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-环柠檬醛和顺式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯在15头为害株中未检测到，推测新植二烯、十三烷对西花蓟马具有吸引作用，而1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-环柠檬醛和顺式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯对西花蓟马产生了一定的驱避作用。在二斑叶螨为害6 d时，西花蓟马也是在15头二斑叶螨为害株上的着虫数最多，在5头为害的植株上最少，健康植株和10头植株上的着虫数居中，挥发物测定结果表明在15头为害株中未检测到的反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-环柠檬醛在健康菜豆和5头、10头为害菜豆中均检测到，而2,6-二甲基-辛烷只在15头为害菜豆中检测到，推测2,6-二甲基-辛烷对西花蓟马具有引诱作用，反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-环柠檬醛对西花蓟马具有一定的驱避性。

综上所述，(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯、1-庚烯-3-酮、新植二烯、2,6-二甲基-辛烷、3-甲基-壬烷、十三烷对西花蓟马具有一定的吸引作用，1,4-己二烯-3-醇、1-辛烯-3-醇、2-乙基-己醇、反式-2,4-二烯醛、β-环柠檬醛、顺式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯对西花蓟马具有一定的驱避作用。这些结果只是根据两个试验结果推测而得，在选择性试验中，西花蓟马对不同处理植物的喜好性是综合了多种因素，而在挥发物测定试验中，只考虑了挥发性物质对蓟马的吸引和排斥作用，哪一个因子对西花蓟马的影响更大，还需要做更加深入和细致的研究。

不同学者研究同一健康植物和二斑叶螨为害诱导叶片产生的挥发物不同。如孙月华等[23]在健康菜豆中检测到α-蒎烯、α-法尼烯和香芹烯等萜烯类物质，还有对二甲苯、邻二甲苯、乙苯和对二乙苯等苯类化合物。在二斑叶螨为害5 d的菜豆中检测到(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯、β-蒎烯、1-十二烯等萜烯类化合物和萘、1,6-二甲基萘、对二甲苯、乙烯基苯等化合物，而本文在健康菜豆和虫害菜豆中均未检测到这些化合物，这可能和挥发物采集的方法有关。孙月华试验中挥发物的收集采用气体吸附法，而本文采用的是固相微萃取法。

植食性昆虫为害植物后诱导植物产生挥发物具有普遍性，但是诱导产生的挥发物种类及其含量因植物种类、品种、叶片生长阶段，植食性昆虫的种类、龄期和非生物因子(光照强度、季节和水压)而有所差异[24]。Dicke等[25]研究发现在利马豆受二斑叶螨为害后释放的挥发物中检测到芳樟醇、(E)-β-罗勒烯、(3E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯和水杨酸甲酯；Takabayashi等[26]在二斑叶螨为害黄瓜植株中检测到2-甲基丁腈、3-甲基丁腈和2-甲基丁醛邻-甲基肟、3-甲基丁醛邻-甲基肟等一些不常见的腈类和肟类化合物，但是未检测到芳樟醇和水杨酸甲酯。同种昆虫不同密度的为害株释放的挥发物也存在一定的差异，如Delphia等[27]研究结果显示在70头蓟马为害的烟草植株(中度为害株)和140头西花蓟马为害的烟草植株(高度为害株)释放的挥发物中除了检测到(E)-β-罗勒烯、(E)-β-石竹烯和α-法尼烯外，还检测到芳樟醇，而在40头西花蓟马为害的烟草植株(轻度为害株)并未检测到此种化合物。二斑叶螨不同密度为害的菜豆植株释放的挥发物同样存在一定的差异。

[1] 赵成银, 何余容, 吕利华, 等.西花蓟马的寄主、为害及防治措施[J].广东农业科学, 2011, 38(5): 95-98.

[2] 岳臻, 郅军锐, 胡窕.西花蓟马与二斑叶螨的种间竞争关系[J].贵州农业科学, 2012, 40(2): 65-69.

[3] Pallini A, Janssen A, Sabelis M W.Predators induce interspecific herbivore competition for food in refuge space[J].Ecology Letters, 1998, 1: 171-177.

[4] 孟和生, 王开运, 姜兴印, 等.二斑叶螨发生为害特点及防治对策[J].昆虫知识, 2001, 38(1): 52-54.

[5] 胡展育, 郅军锐.二斑叶螨的研究进展[J].山地农业生物学报, 2004, 23(5): 442-447.

[6] 张友军, 吴青君, 徐宝云, 等.危险性外来入侵生物—西花蓟马在北京发生为害[J].植物保护, 2003, 29(4): 58-59.

[7] Trichilo P J, Leigh T F.Predation on spider mite eggs by the western flower thrips,Frankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae), an opportunity in a cotton agroecosystem[J].Environmental Entomology, 1986, 15(4): 821-825.

[8] Agrawal A A, Klein C N.What omnivores eat: direct effects of induced plant resistance on herbivores and indirect consequences for diet selection by omnivores[J].Journal of Animal Ecology, 2000, 69(3): 525-535.

[9] Roda A, Nyrop J, Dicke M, et al.Trichomes and spider-mite webbing protect predatory mite eggs from intraguild predation[J].Oecologia, 2000, 125(3): 428-435.

[10]Magalhães S, van Rijn P, Montserrat M, et al.Population dynamics of thrips prey and their mite predators in a refuge[J].Oecologia, 2007, 150(4): 557-568.

[11]臧连生, 刘树生, 刘银泉, 等.B型烟粉虱与浙江非B型烟粉虱的竞争[J].生物多样性, 2005, 13(3): 181-187.

[12]刘涛, 孙军杰.二斑叶螨与朱砂叶螨种间竞争的研究[J].植物保护, 1998, 24(4): 6-9.

[13]罗梅浩, 郭线茹, 郑晓军, 等.烟青虫和棉铃虫在烟草上的生态位及其种间竞争[J].中国烟草学报, 2002, 8(4): 34-37.

[14]王荣富, 程遐年, 罗跃进, 等.褐飞虱与白背飞虱共栖时的互作效应[J].应用生态学报, 1997, 8(4): 391-395.

[15]李晓星, 郦卫弟, 吕要斌.西花蓟马诱导的番茄植株防御反应对B型烟粉虱行为的影响[J].昆虫学报, 2012, 55(5): 545-553.

[16]钟锋, 何余容, 高燕, 等.西花蓟马对3种茄科植物的选择行为[J].江西农业大学学报, 2010, 32(3): 472-478.

[17]Pallini A, Janssen A, Sabelis M W.Odour-mediated responses of phytophagous mites to conspecific and heterospecific competitors[J].Oecologia, 1997, 110(2): 179-185.

[18]魏建荣, 杨忠岐, 杜家纬.天敌昆虫利用信息化学物质寻找寄主或猎物的研究进展[J].生态学报, 2007, 27(6): 2563-2573.

[19]钦俊德，王琛柱.论昆虫与植物的相互作用和进化的关系[J].昆虫学报, 2001, 44(3): 360-365.

[20]Dicke M, Sabelis M W, Takabayashi J, et al.Plant strategies of manipulating predator-prey interactions through allelochemicals: prospects for application in pest control[J].Journal of Chemical Ecology, 1990, 16(11): 3091-3118.

[21]曹凤勤, 刘万学, 万方浩, 等.寄主挥发物、叶色在B型烟粉虱寄主选择中的作用[J].昆虫知识, 2008, 45(3): 431-436.

[22]庞保平, 鲍祖胜, 周晓榕, 等.寄主挥发物、叶色和表皮毛在美洲斑潜蝇寄主选择中的作用[J].生态学报, 2004, 24(3): 547-551.

[23]孙月华, 郅军锐.菜豆-二斑叶螨-伪钝绥螨相互关系的研究[J].应用昆虫学报, 2011, 48(4): 1002-1010.

[24]Takabayashi J, Dicke M, Posthumus M A.Volatile herbivore-induced terpenoids in plant-mite interactions: variation caused by biotic and abiotic factors[J].Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(6): 1329-1354.

[25]Dicke M, Van Beek T A, Posthumus M A, et al.Isolation and identification of volatile kairomone that affects acarine predator-prey interactions: Involvement of host plant in its production[J].Journal of Chemical Ecology, 1990, 16(2): 381-396.

[26]Takabayashi J, Dicke M, Takahashi S, et al.Leaf age affects composition of herbivore-induced synomones and attraction of predatory mites[J].Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(2): 373-386.

[27]Delphia C M, Mescher M C, De Moraes C M.Induction of plant volatiles by herbivores with different feeding habits and the effects of induced defenses on host-plant selection by thrips[J].Journal of Chemical Ecology, 2007, 33(5): 997-1012.

TheinteractionsbetweenvolatilesandselectivityofFrankliniellaoccidentalistokidneybeandamagedbyTetranychusurticae

Tian Tian,Zhi Junrui,Mou Feng

(InstituteofEntomology,GuizhouUniversity,TheProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementofMountainousRegion,Guiyang550025,China)

The selectivity of the 2nd instar larvae ofFrankliniellaoccidentalisto different treated kidney beans damaged byTetranychusurticaefemales at different densities and times was tested, and the volatiles released from different treated beans were evaluated by GC-MS.The results showed thatF.occidentaliswas more likely to select bean plants damaged for 4 days, when densities were 10 mites/plant and 15 mites/plant, respectively.Thrips’ selectivity to bean plants damaged at different times was not significantly different at the densities of 5 mites/plant.F.occidentalistended to select beans damaged by 15 female adults ofT.urticaeat 3 damaging times by mites.The preference of thrips to plants damaged by 5 mites/plant was worst, which indicated that thrips tended to select plants damaged by higher density of mites.The volatiles among different treated bean plants were different in components and contents to some extent.It was speculated that 1-hepten-3-one, neophytadiene, (Z)-3-hexenyl 2-methyl butanoate, 2,6-dimethyl-octane, 3-methyl-nonane, and tridecane might be attractive toF.occidentalis; while 1,4-hexadien-3-ol, 1-octen-3-ol, 2-ethyl hexanol, (E,E)-2,4-heptadienal, β-cyclocitral, and (Z)-3-hexenyl tiglate were repellent toF.occidentalis.

Frankliniellaoccidentalis;Tetranychusurticae; selectivity; volatile;Phaseolusvulgaris

2013-04-19

： 2013-06-12

贵州省国际合作项目(黔科合外G字[2011]7002号);国家自然科学基金项目(31160367);贵州大学研究生创新基金(研农2013015)

S 436.43

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.013

* 通信作者 E-mail:zhijunrui@126.com