盐胁迫对不同大麦品种产量及品质的影响

乔海龙等

摘要：通过对盐胁迫下16个大麦品种产量及品质的比较试验，结果表明，盐土下大麦幼苗叶绿素含量及鲜叶产量低于脱盐土，美97-1338、Morrison在盐土胁迫下的叶绿素含量及鲜叶产量均高于其他品种。盐土胁迫下大麦的穗数、穗粒数低于脱盐土，籽粒千粒质量则表现为盐土下高于脱盐土；不同大麦品种的籽粒产量均表现为脱盐土高于盐土，海盐大麦在盐土胁迫下获得4 344 kg/hm2的最高产量。土壤盐分不仅造成了大麦产量的下降，同时也降低了大麦籽粒蛋白质的积累，盐土下籽粒平均氮含量比脱盐土下降低了0.15百分点。

关键词：盐胁迫；大麦；叶绿素；鲜叶产量；籽粒产量；品质

中图分类号： Q945.78文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）09-0083-03

收稿日期：2014-02-13

基金项目：江苏省农业科技自主创新资金[编号：CX（12）3067]；江苏省盐土生物资源研究重点实验室开放性课题（编号：JKLBS2012016）；江苏省盐城市科技创新专项引导资金（编号：YK2013016）。

作者简介：乔海龙 （1980—），男，陕西铜川人，硕士，副研究员，主要从事大麦遗传育种及生理生态研究。E-mail：hlqiao80@163.com。土壤盐渍化是植物生长的一大障碍。随着土地利用方式的转变，大量化学肥料的施用，以及盐渍化区土壤的非循环性使用，加重了土壤次生盐渍化的程度[1]，导致农作物减产。应用生物措施改良和利用盐碱地是预防盐害的有效措施之一[2]。在我国沿海地区，开发利用含盐量较高的海涂荒地时，种植大麦防止返盐曾取得了良好的效果[3]。大麦是世界上栽培历史最悠久的作物之一，具有生育期短、早熟高产、适应性强等特点，是禾本科中较为耐盐的作物[4]，主要用作饲料、粮食、啤酒工业原料以及近年来引起关注的医药工业原料和保健食品。大麦对盐分胁迫的主要敏感期为发芽期、返青拔节期、开花灌浆期，几个敏感期中返青期最为关键，种子是大麦重要的繁殖材料，它在发芽阶段的耐盐状况在一定程度上反映了该大麦品种的耐盐程度[5]。种子耐盐性研究是耐盐碱植物筛选与早期鉴定的主要依据之一[6]，目前相关研究也较多。大麦整个生长过程中，生长最快、对盐分最敏感的是返青拔节期，有关大麦在自然盐土条件下整个生长期的耐盐性研究较少。通过自然盐土与脱盐土的比较试验，研究大麦苗期土壤盐胁迫对叶绿素及鲜叶产量的影响，以及土壤盐分对籽粒产量及品质的影响，以期为自然盐土下耐盐大麦专用品种选育奠定理论基础，也为耐盐大麦品种筛选及栽培提供技术依据。

1材料与方法

1.1试验实施

试验于2011—2012年在江苏沿海地区农业科学研究所试验场及江苏沿海现代农业示范园（金海农场）

进行。江苏沿海地区农业科学研究所试验场土壤为壤性脱盐潮土，土壤速效N、P、K含量分别为73.5、39.7、36.4 mg/kg，土壤pH值78，土壤含盐量0.052%；江苏沿海现代农业示范园土壤为含盐沙壤土，速效N、P、K含量分别为58.3、35.8、89.3 mg/kg，土壤pH值8.5，土壤含盐量0.392%。试验田土壤盐分离子含量见表1。表1试验点土壤养分及盐离子含量

1.2试验设计

试验材料为江苏沿海地区农业科学研究所品种资源库中的16份大麦材料，试验材料名称、来源及特征见表2。试验小区长6 m、宽2 m、行距30 cm，重复3次。2个试验点播种密度相同，均以成苗270万/hm2为基础。

1.3分析与测定

苗期（2012年2月28日）测定各品种植株叶片叶绿素含量，在苗高30 cm左右时（2012年2月28日至3月5日）刈割测定幼苗鲜叶产量，刈割高度离地面5 cm左右。成熟收获后测定籽粒产量、籽粒蛋白质含量，测定方法为半微量凯氏定氮法。

试验数据应用Excel 和SPSS 13.0 统计软件进行整理和统计分析。

2结果与分析

2.1盐胁迫对大麦幼苗叶绿素含量的影响

在盐胁迫条件下，叶细胞超微结构变化主要表现在细胞膜系统和叶绿体等细胞器上， 对盐分最敏感的是叶绿体。从

表2参试大麦品种名称及特性

品种名称来源棱型缟检-4日本2苏农6472江苏2盐99218江苏2C2118美国6美97-1338美国6沪01-135上海2盐94017江苏2泰兴9425江苏2Morrison美国6扬饲麦1号江苏6B2-29日本2单二江苏2沪01-2946上海2盐95221江苏2Numar美国6海盐大麦江苏4

表3可以看出，供试的大麦品种在盐土及脱盐土条件下的幼苗叶绿素含量有一定的差别，大麦幼苗叶绿素含量在脱盐土下高于盐土。在相同土壤条件下，不同品种间也存在一定的差异，6棱大麦品种如美97-1338、Morrison、C2118的叶绿素含量高于其他供试品种。从脱盐土到盐土下叶绿素含量的比较发现，美97-1338、Morrison、C2118的叶绿素含量降幅较小，均在0.1 g/kg以内。叶绿素含量的高低直接影响着光合作用进行和生物量积累，说明盐胁迫对叶绿素的形成造成了破坏。叶绿素是重要的光合作用物质，盐分胁迫对叶绿素的合成与分解之间的平衡产生影响。

2.2盐胁迫对大麦幼苗鲜叶生物量的影响

大麦幼苗生长期对土壤盐分胁迫较为敏感，这个时期也是耐盐鉴定筛选的关键时期之一。从表4看出，盐土下大麦幼苗鲜叶生物产量较脱盐土下低3 000 kg/hm2左右，表明土壤盐分对大麦苗期的生长造成了一定的影响，降低了大麦幼苗鲜叶的生物产量。在脱盐土及盐土条件下，美97-1338鲜叶产量在供试品种中最高，在盐土条件下的鲜叶产量达到了15 356.4 kg/hm2，与脱盐土下低产品种的鲜叶生物产量相当。

表4不同土壤条件下大麦苗鲜叶生物产量

品种鲜叶生物产量（kg/hm2）脱盐土盐土缟检-415 256.4e13 012.6de苏农647215 842.3e12 892.5e盐9921816 341.7de13 241.9cdC211817 869.5bc13 952.7ab美97-133819 681.6a15 356.4a沪01-13516 915.3cd13 521.3bc盐9401716 561.8de130 32.5d泰兴942516 614.9de13 421.3bcMorrison19 015.4a15 023.8ab扬饲麦1号18 807.1ab14 287.2abB2-2916 478.2de13 123.6cd单二15 964.5de12 657.9e沪01-294616 168.7de13 086.2de盐9522116 612.9de12 871.5eNumar16 982.6cd13 125.6cd海盐大麦16 365.1de13 095.8de注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

2.3盐胁迫对大麦籽粒产量及其构成的影响

从表5可以看出，不同品种大麦的穗数、穗粒数、千粒质量存在很大差异，主要受品种遗传特性影响。相同大麦品种在盐土下的穗数、穗粒数明显低于脱盐土，同品种在盐土下的千粒质量则比脱盐土高。在盐土下海盐大麦、沪01-2946、苏农6472的穗数均在450万/hm2以上，而耐盐性相对较弱品种的穗数只有300万/hm2左右。这3个品种的穗粒数受盐胁迫的影响较脱盐土低5%～10%。大麦要获得较高的产量，就必须保证有一定数量的有效穗，在有效穗的基础上，要进行穗粒数和千粒质量的有效控制[7]。外部生长环境对大麦有效穗、穗粒数和千粒质量均有较大的影响。在脱盐土下，不同大麦品种产量均在4 000.0 kg/hm2以上，产量最高的品种沪01-135达6 771.2 kg/hm2。在土壤含盐量0392%的盐土条件下，海盐大麦产量最高，为4 344 kg/hm2，其次为沪01-2946。盐土下各个大麦品种的产量均较脱盐土低，表明0.392%的土壤盐含量对大麦生长造成了一定的影响。

2.4盐胁迫对大麦籽粒蛋白质含量的影响

从表6可以看出，盐土下不同品种籽粒蛋白质含量均低于脱盐土，差异最大的是大麦品种B2-29，盐土条件下较脱盐土下籽粒蛋白质含量降低了16.8%。在脱盐土条件下不同品种间也存在一定的差异，盐94017籽粒蛋白质含量最高，为2.197%，最低的是沪01-135，为1.675%；在盐土条件下蛋白质含量最高的品种是海盐大麦，最低的是沪01-135，两者之间相差0.44百分点，品种间差异在脱盐土和盐土上都表现比较明显。不同品种在盐土下的平均籽粒蛋白质含量较脱盐土低了0.15百分点，表明土壤盐分在一定程度上降低了大麦籽粒蛋白质的积累。

3讨论

在盐分胁迫下，大麦的生长受到不同程度的影响，不仅种子发芽受盐分胁迫影响使其速率和发芽率降低，苗期对盐分也较为敏感。大麦苗叶细胞超微结构变化主要表现在细胞膜系统和叶绿体等细胞器上，其中对盐分最敏感的是叶绿体。叶绿素是重要的光合作用物质，叶绿素含量在一定程度上能反映植株的光合强度、营养水平及健康状况[7-8]。在比较试验中，供试大麦品种幼苗叶绿素含量在脱盐土条件下明显高于盐土，说明盐胁迫对叶绿素的形成造成了一定影响。在相同条件下，不同品种间也存在一定差异，供试品种中的6棱大麦品种的平均叶绿素含量高于2棱大麦品种。在盐土条件下，美97-1338、Morrison的叶绿素含量高于脱盐土下的其他品种，说明这2个品种苗期对盐分胁迫有一定的抵抗和调节作用，降低了盐分对叶绿体的毒害，从而保持较高水平的叶绿素含量，保证正常的光合作用的进行。

盐分胁迫对叶绿素合成与分解的平衡产生影响，进而影响到植物的光合作用强度和生长[9]，在大麦苗期表现比较明显。本试验中盐土下大麦幼苗鲜叶生物产量较脱盐土下降低 3 000 kg/hm2 左右，土壤盐分对大麦苗期的生长造成了一定影响，降低了大麦幼苗鲜叶的生物产量。土壤盐分胁迫不仅表现在对大麦幼苗叶绿素合成的影响，当土壤盐分浓度过高，主要是其中的Na+和Cl- 过多时，植株细胞过多吸收Na+和Cl-，造成离子毒害，诱导细胞死亡[10]。盐分浓度过高也会导致Ca2+的亏缺，营养元素活性降低[11]。另外，当土壤溶液浓度过高时，在外界高渗透压下，引起细胞膨压下降，抑制了根细胞对水分的吸收，植株无法从土壤溶液中获取正常生长所需要的水分。在大麦生长过程中，当遇到持续高浓度的土壤盐分胁迫时，植株会出现叶尖发黄、叶片枯萎，严重的将导致死苗。苗期大麦品种耐盐性的强弱最为关键，在0.392%以下土壤盐含量的土壤上，大麦若能安全度过拔节期，就能确保获得一定的籽粒产量。大麦在盐土条件下的穗数、穗粒数明显低于脱盐土，而盐土条件下的千粒质量则比脱盐土高。耐盐性强的大麦品种，如海盐大麦、沪01-2946、苏农6472的穗数均在450万/hm2以上，对获得一定的籽粒产量起到了有效保障。本试验中在土壤含盐量0.392%的盐土条件下，海盐大麦产量最高，为4 344 kg/hm2，其次为沪01-2946，在盐土条件下能够获得4 000 kg/hm2以上的籽粒产量，耐盐性较强。

在大麦生长过程中，保证一定的籽粒产量是前提，但大麦籽粒品质也不容忽略。大麦籽粒蛋白质含量控制一直以来是提高啤酒大麦品质的关键。研究认为大麦花前氮素的积累量和积累率均大于花后[12]，而小麦籽粒蛋白质中的氮素来自开花后同化的氮素约占20%，来自营养器官再运转的氮素约为80%[13]，也就是说籽粒的氮素绝大部分是由开花前植株储存的氮素运转而来，只有少部分是开花后吸收的。本试验中盐土条件下的平均籽粒蛋白质含量较脱盐土低了015百分点，表明土壤盐分在一定程度上抑制和降低了大麦籽粒氮的积累。与相关研究结果基本一致，认为在相同施氮水平下，大麦

幼苗地上部分含氮量因NaCl胁迫而下降，NaCl胁迫使根系的含氮量略有增加，而向上运输减少[14]。在盐土条件下，土壤盐分降低大麦籽粒氮素积累量和速率，在一定程度上对籽粒品质是有利的。某些耐盐性强的大麦品种，在盐渍化地区种植，不仅能获得一定的籽粒产量，品质也能得到保证，为盐渍化区发展耐盐啤酒大麦奠定了基础，并为盐渍化区发展耐盐大麦提供了保证。

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幼苗地上部分含氮量因NaCl胁迫而下降，NaCl胁迫使根系的含氮量略有增加，而向上运输减少[14]。在盐土条件下，土壤盐分降低大麦籽粒氮素积累量和速率，在一定程度上对籽粒品质是有利的。某些耐盐性强的大麦品种，在盐渍化地区种植，不仅能获得一定的籽粒产量，品质也能得到保证，为盐渍化区发展耐盐啤酒大麦奠定了基础，并为盐渍化区发展耐盐大麦提供了保证。

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