鲁中南山地6个造林树种根系形态的比较

蔡鲁,朱婉芮,王华田,,张光灿,,刘霞,杨吉华,王延平,†

(1.山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室,山东农业大学林学院,271018,山东泰安;2.国家林业局泰山森林生态系统定位研究站,271018,山东泰安)

根系作为植物重要的功能器官,有细根(fine root,根径D＜1 mm或2 mm)和粗根(coarse root)之分。其中,细根的形态及结构特征决定了其具有水分吸收、养分循环、碳分配等作用,而粗根的形态结构决定了其主要行使养分/水分的运输和储存以及对土壤的固持。干旱瘠薄生境中树木生长的基础在于根系,树木根系构型及生长发育状况可反映树种对生境的适应能力及对土壤的固持作用,这是立地树种选择的重要依据及水土流失防治的关键。系,分析比较造林初期其根系构型和细根形态在干旱瘠薄山地生境中的特征,以期阐明不同树种对干旱瘠薄生境的生态适应对策,为干旱瘠薄山地造林树种选择及植被修复提供科学依据。

山东省丘陵山地占全省总面积近40%,主要分为石灰岩山地和沙石山地,分布在鲁中南和鲁中山地[1]。由于历史上长期过度开发,导致这些立地原始植被破坏殆尽,表层土壤侵蚀严重,土层浅薄,土壤肥力和保水保肥能力低下。山东省水土流失面积的70%集中于该区域,严重制约了山区经济和社会的协调发展。要改善这类干旱瘠薄生态环境、恢复重建其植被,造林树种的选择尤为关键。树种选择既要适合干旱瘠薄生境,又应具有良好的固土效应和水土流失防治功能;因此,根系特征是进行树种选择的重要依据。目前针对干旱瘠薄山地造林树种选择和植被恢复技术的研究[2-4]较多,但是探讨这一困难生境中树种根系生长发育及生态适应策略的研究较少。笔者选择鲁中南干旱瘠薄山地造林常用的6个树种为研究对象,通过全根挖掘法获得完整根

1 研究区概况

研究区位于泰山东麓山东省莱芜市雪野镇,该区域气候属暖温带大陆性季风气候,年平均气温11.0～13.0℃,降水量760.9 mm,无霜期204 d。区域内森林植被以落叶阔叶林为主,但由于人为破坏,原生植被残存极少,大部分为人工林。落叶阔叶林主要组成为中生及旱生的落叶栎类,如麻栎(Quercus acutissima),针叶林以黑松(Pinus thunbergii)、侧柏(Platycladus orientalis)较多。灌草丛主要为荆条(Vitex negundo var.heterophylla)、酸枣(Ziziphusjujuba var.spinosa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、黄背草(Themeda triandra var.japonica)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等组成的次生群丛。

2010年对莱芜市雪野镇西峪南村荒山进行踏查后选择造林地并进行造林设计。根据造林树种的数量采用正交设计,每个树种重复3次,每个重复株数100株。造林面积共4.32 hm2,每个造林小区600 m2。整地方式采用穴状整地,三角形配置,规格40 cm(长)×40 cm(宽)×30 cm(深)。造林密度2 m×3 m,阔叶树种采用2年生裸根苗,针叶树种采用苗高0.3～0.6 m的容器苗。本研究选择的6个造林树种包括针叶树2种(黑松和侧柏)、阔叶乔木2种(黄连木(Pistacia chinensis)和麻栎)、阔叶小乔木或灌木2种(扶芳藤(Euonymus fortunei)和黄栌(Cotinus coggygria))。2011年春季造林时的苗木规格见表1。造林后对实验区进行禁牧禁伐,但无浇水、施肥等管护,苗木生长所需水分均依赖于天然降水。2013年7月在造林区进行林木生长情况调查(表2)。造林地土壤类型为石灰岩发育沙壤土,土层厚度50～80 cm,土壤详细理化性质见表3。

表1 2011年春季造林树种苗木规格Tab.1 Seedling size for afforestation in study area in Spring,2011

表2 造林2年后树种生长情况统计(平均值±标准误)Tab.2 Tree growth after afforestation of two years(mean±SE)

2 研究方法

2.1 根系取样

分别在6树种造林小区内各选择3株生长状况良好的苗木,采用人工挖掘的方法,首先将表层土壤除去,可见粗根时依据根系走向逐步去除根系周围土壤,依次将全部根系从土壤中挖出,挖掘过程中尽量保证根系的完整性;然后清理掉根系表面的土壤和杂质,用去离子水将根系冲洗干净。选取3条构型完整、根序级别清晰的根系编号后放入自封袋中备用,注意保证细根根系的完整性避免根系受到破坏,剩余的粗根连同根桩在尽量保证其自然形态不被外力改变或损坏的情况下带回实验室备用。

表3 各树种造林小区土壤理化性质(平均值±标准误)Tab.3 Soil physical and nutrient properties of afforestation blocks(mean±SE)

2.2 粗根构型特征的测定

将根桩带回实验室后,对各树种粗根(D＞2 mm)直径和长度等特征进行测定,同时测定其生长深度和水平距离,绘制根系构型图,对比分析各树种根系构型的差异及其对干旱瘠薄生境的适应策略。

2.3 细根形态参数的测定

将每个树种3条构型完整的根系,按照Pregitzer的方法[5]对细根(D＜2 mm)进行分级,即:根系最先端的细根定为1级根,其母根为2级根,2级根的母根为3级根,依次类推,直至最高级母根。将各级根序细根放入装有少量去离子水的培养皿中并进行编号,用根系分析仪winrhizo(德国)测定各级根序细根长度、表面积和体积。然后置于烘箱内60℃烘干至恒质量,获得细根生物量。以此计算各级根序细根的比根长(root specific length,LRS)、根组织密度(root tissue density,DRT)等参数。比根长LRS表示细根单位质量的根长,计算方法为细根总长度/干质量,单位为m/g。根组织密度DRT为单位体积细根的干质量,计算方法为细根总体积/干质量,单位为g/cm3。

2.4 数据处理

MSexcel完成图表制作,SPSS11.0完成多重比较,差异显著性水平α=0.05。

图1 6造林树种根系水平分布特征Fig.1 Horizontal distribution of six tree species roots

3 结果与分析

3.1 各树种粗根构型特征

3.1.1 根系的水平和垂直分布 根系构型决定了树种在地下空间的拓展特性及其资源利用策略。对各树种根系构型的观察和统计发现,黑松细根主要集中在粗根的基部,而侧柏细根主要生长于粗根的中部至顶端,二者粗根均较多且长势发达,呈现较为均匀地向四周延伸分布,侧柏较黑松根系延伸范围大,可达90 cm×90 cm(图1),2树种根系垂直分布深度相似,约为50～60 cm(图2)。黄连木和麻栎2树种根系构型相似,粗根短小但粗壮,细根较少但是分布均匀,其根系水平拓展范围较小,从粗根分支角度看具有垂直延伸的趋势;因此,2树种应属深根性树种,但当前幼龄阶段根系垂直分布仅达30 cm左右(图2)。黄栌和扶芳藤均呈现细根数量多,且分布均匀,在粗根上均可见较多的细根分布,这是2树种对困难立地适应力较强的原因。2树种根系的不同表现为扶芳藤根系水平拓展范围很广,细根浓密(图1),而黄栌根系则呈现一定程度的深根性(图2)。因此,从根系的水平和垂直分布特征可以看出:黑松、侧柏、扶芳藤根系属水平分布型,依靠水平空间的拓展获取水分和养分是其生长策略,其中扶芳藤这一特征表现最为显著;黄栌、黄连木和麻栎根系属于垂直分布型,深根性满足其对水分和养分的需求,同时黄栌的细根多,表现出更强的对空间资源的利用能力。从上述特征也可以看出,黑松、侧柏、黄栌、扶芳藤因具有较多的水平根分布,从而使其均具有较强的土壤固持能力,是良好的水土保持树种。

图2 6造林树种根系垂直分布特征Fig.2 Vertical distribution of six tree species roots

3.1.2 根系生长特征 对6树种粗根长度和直径分别进行测量,结果见表4。可以看出:黑松平均有7根粗根,最长为67 cm,直径范围为4.5～12 mm;而侧柏平均包含8条粗根,最长的能达到95 cm,最短也达到44 cm,直径范围为7～19 mm;扶芳藤粗根虽然较长,可达114 cm,但是数量很少。这表明,在根系固土能力上,侧柏将比黑松和扶芳藤更强一些。麻栎的粗根较多,平均包含10根,最长的达到89 cm,长度在30～60 cm的根系较多。相比之下,黄连木的粗根较少,长度集中于0～30 cm。上述特征表明:麻栎、侧柏、黑松将以发达的粗根承担运输和固土作用;而黄栌粗根将生长进入土壤深层以方便细根吸收水分和养分;扶芳藤的粗根非常少但是水平延伸范围大,且单位粗根上细根的数量较其他树种多(图3),这对扩大其生态位宽度,保证水分和养分吸收以满足自身生长具有十分重要的意义。

3.2 各树种细根形态特征的比较

以选择的标准根为单位,对各树种各级根序的长度、直径、表面积、体积进行统计。结果(图4)表明:各树种细根形态存在较大差异,侧柏1～3级根长度、直径和表面积均显著高于黑松(P＜0.05),但二者根体积不存在显著差异。扶芳藤细根数量极多,且各级细根长度、表面积和体积显著高于其他树种(P＜0.05),表明其具有极强的生根能力和很强的水分和养分利用能力,这与其在山地造林中近100%的成活率是相一致的。此外,黄栌低级根(1～3级)长度和表面积也高于黄连木和麻栎,说明其干旱瘠薄山地生境中也具有较强的根系生长能力和环境适应性。以上结果表明:干旱瘠薄山地造林实践中,侧柏较黑松而言,是山地造林较优良的针叶树种;扶芳藤对困难生境适应性极强,是优良的藤本树种材料;麻栎各级细根的数量比黄连木多(图3),且1级细根的长度大于黄连木,说明该树种也具有一定的生根能力和较强的环境适应性,可作为山地造林的优良阔叶树种。

表4 6树种粗根长度与直径统计结果Tab.4 Coarse root length and diameter of six tree species

图3 6树种单位粗根上的细根数量(平均值±标准误)Fig.3 Fine roots number of individual coarse root(mean±SE)

3.3 各树种比根长和根组织密度的比较

比根长和根组织密度均是表明细根生长和吸收能力的重要指标。对各树种不同根序比根长和根组织密度的计算,结果(表5)表明:各树种比根长均表现出随根序而显著减少的趋势(P＜0.05),但根组织密度则差异不显著。此外,对不同树种2指标的比较发现,黑松1～3级根的比根长显著大于侧柏(P＜0.05),而各级根序的根组织密度没有显著差异(P＞0.05)。这说明黑松细根较侧柏具有更强的吸收能力,而不同根序的木质化程度差异并不明显;因此,黑松细根数量虽然较少,但仍然能够适应山地干旱瘠薄生境。扶芳藤各级根序的比根长都显著大于黄栌相应根序(P＜0.05),表明扶芳藤的各级根序较黄栌具有更强的吸收能力。麻栎各级根序比根长均显著优于黄连木,即麻栎细根较黄连木具有更强的吸收能力。此外,就1～2级细根而言,麻栎和扶芳藤1级细根的比根长在所有树种中最大,分别达到了71.34和72.24 m/g,甚至,麻栎2级细根的比根长达到了68.59 m/g,显示出麻栎细根良好的吸收功能。上述结果与各树种细根形态及生长具有基本一致性的规律性。

4 结论与讨论

本研究表明,树木根系生长具有树种特异性,土壤中根系的分布格局反映了树种对干旱瘠薄生境中有限资源的利用策略。从各树种根系构型特征来看,黑松、侧柏、扶芳藤根系属水平分布型,它们依靠根系在水平空间上的拓展以获取水分和养分;因此,这3树种在干旱瘠薄山地生境中的生长策略是充分利用土壤浅层资源,其中扶芳藤这一特征表现最为显著。黄栌、黄连木和麻栎根系属于垂直分布型,利用主根较强的穿透性使根系向深层土壤延伸,以获取水分和养分满足其生长需求,是这3树种在干旱瘠薄山地生境中的适应策略。此外,扶芳藤、侧柏、黄栌等树种在粗根上的产生细根较多,表现出更强的对空间资源的利用能力;而麻栎则表现出极大的比根长,以增强细根的吸收作用。可见,在干旱瘠薄山地生境中,由于土层薄,水分和养分条件差,6树种均采取不同策略以获取生长所需的各种资源。

图4 6树种根系形态参数的比较(平均值±标准误)Fig.4 Morphological traits of fine roots of six tree species(mean±SE)

树木根系构型是树种遗传学特性所决定的。不同树种的遗传学机制可能在调控树种根系生长和构型中将发挥着重要作用。F.Halle等[6]曾经从遗传和动态的角度,将植物构筑型(architecture)定义为“有机体生长和发育过程中基因的外在形态表现”。这个概念强调树木的遗传机制在构型产生中具有重要作用,认为每个物种的个体都有一个精确的并受遗传因素决定的“生长对策(growth strategy)”,即构型模式;在任何一个发育阶段,其内部生长对策的表达形式都可用构型来表示,是树木内在遗传信息在一定时间表现出的外部形态特征[7]。因此,通过对根系构型的认识,不仅可以了解不同树种在特殊生境中的生长发育机制,进一步了解树木的营养特征和生长对策,进而揭示其形态多样性的适应机制,也可以用来进行优良树种的筛选和森林群落构建。石培礼等[8]对桤柏混交林桤木(Alnus cremastogyne)和柏木(Cupressus funebris)根系呈镶嵌分布且柏木根系深扎,避免了根系间的过度竞争,为充分利用不同层次土壤中的水分和养分奠定了基础。翟明普[9]和刘春江等[10]对油松(Pinus tabuliformis)与元宝枫(Acer truncatum)、栓皮栎(Quercus variabilis)等树种的混交林根系特征进行研究,李振问等[11]对杉木和火力楠(Michelia macclurei)混交林根形态特征及分布进行研究,均认为混交林中林木的根系较纯林均匀合理,树种根系互相交织,呈镶嵌分布,能够协调利用土壤养分,有利于提高土地利用率和林分生产力。从本研究的结果来看,在干旱瘠薄山地造林实践中可结合土壤条件进行造林树种的筛选,如黑松、侧柏、扶芳藤均属于浅层根系树种,可作为薄土层山地良好的造林树种;而黄栌、黄连木和麻栎属于深层根系树种,如果山地土壤条件较好,土层较厚可考虑使用。另外,根据这些树种的根系构型特征,在干旱瘠薄山地造林群落构建中,可利用其根系生长策略的不同考虑树种混交,营建针阔混交、乔灌混交等多种林型,充分发挥森林固水保土等生态效益。

表5 6个造林树种比根长和根组织密度的比较(平均值±标准误)Tab.5 Root specific length and root tissue density of six tree species(mean±SE)_

另外,植物根构型还会受到土壤环境的影响,从而形成根系在土壤中分布深度和广度的不同格局。即使是同种植物,在不同的立地条件下,其根系的生长也可能表现出不同的特征。许皓等[12]对新疆古尔班通古特沙漠南缘的多枝柽柳(Tamarix ramosissima)根系的研究得出柽柳是典型的深根性(垂直根型)植物,即根系的垂直幅大于水平幅。而杨小林等[13]对塔克拉玛干沙漠的柽柳根系的调查发现柽柳表现为水平根型树种的特点。因此,植物的根系生长除受遗传特性的影响外,环境因素在根系构型产生中也具有巨大作用。影响根系生长的环境因素很多,水分和养分是其中最重要的2因素。B.C.Nicoll等[14]研究了46年生北美云杉(Picea sitchensis)根系的适应性生长,发现其根系垂直分布受地下水位高低的制约性非常明显;赵忠等[15]研究证实,黄土高原地区土壤水分状况是影响刺槐(Robinia pseudoacacia)根系生长和分布的关键。土壤中的有机碳,有效氮、磷和钾等元素作为林木生长不可缺少的营养元素,其在土壤中含量的多少明显影响地下根系的生长和侧根等级的增加[16-17]。根系的空间分布决定了植物拥有的营养空间的大小和对土壤水分养分的利用能力,以及地上部分的生长状况[18-20]。此外,土壤物理特性也是影响根系生长和分布的重要因素。向师庆等[21-22]对北京西山地区主要造林树种根系分布特征的调查表明,树木根系的分布特征随土层厚度的变化而变化。此外,土壤中的根系密度与土壤密度呈负相关[23]。研究表明,土层厚度、土壤密度影响杉木根系的垂直和水平分布:当土壤密度 ＞1.30 g/cm3时,杉木(Cunninghamia lanceolata)根系的延长生长会严重受阻[24];当土壤密度＞1.50 g/cm3且接近表层时,将严重限制刺槐根系的纵向发育[25];土壤密度＞1.80 g/cm3时,麻栎(Quercus acutissima)的根系中除主根外,其余的根系不能穿过[26];此外,土壤温度、光照等非生物因素均可调控根系生长发育的可塑性[27-28]。 在本研究中,对6树种造林小区土壤条件的调查表明,其土壤物理性质无显著差异(表3),这表明所选树种都是在相同的立地条件下生长,所以排除土壤环境差异对根系构型和生长的干扰和影响。同时,造林地内苗木均未受浇水和施肥等人为因素的影响。因此,通过对比分析不同树种的根系构型特征可以揭示不同树种在干旱瘠薄山地生境中的生态适应策略。针对干旱瘠薄山地,土壤水分和养分状况、土层厚度是制约该立地条件下森林营建及植被恢复的关键因子。在造林实践中,应充分考虑不同树种对生境的适应能力,并结合立地条件进行树种选择,“因地制宜,适地适树”,才能获得较高的造林成活率及良好的生态效益。