高温对莲草直胸跳甲两个地理种群体重和体型的影响

黄 盼，赵梅婷，周忠实，王 尧，郭建英，万方浩

(中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193)

昆虫是变温动物，温度的变化可导致昆虫存活、发育、繁殖等生物学特性以及生活史对策的改变，从而影响种群的发生与分布(Cossins and Bowler，1987)。通常，昆虫通过行为躲避或在形态、生活史、生理生化等方面发生可塑性修饰来应对温度胁迫(Hoffmann et al.，2003)。

体型大小作为昆虫表型基本特征之一，受温度影响显著(Bale et al.，2002)。一般低温诱导昆虫体型变大，而高温诱导体型变小 (Atkinson，1994;Noach et al.，1996;Azevedo et al.，2002;刘健等，2003;Chen et al.，2014)。体型大小能够通过影响个体发育、交配、繁殖、捕食等生活史特性进而影响整个种群的适应性 (Sukhodolskaya，2013)。同时，大多数昆虫体型呈现纬度变化趋势，并随不同气候带、纬度及海拔高度发生适应性变化 (David and Capy，1998;Pereboom and Biesmeijer，2003;刘健等，2003;李涛等，2011)，研究不同环境下的昆虫体型大小的变化对了解其动态及适应性进化有重要意义。

莲草直胸跳甲Agasicles hygrophila Selman ＆Vogt，属鞘翅目Coleoptera 叶甲科Chrysomelidae，原产于南美洲阿根廷，是恶性杂草空心莲子草Alternanthera philoxeroides 的专食性天敌(Coulson，1997)，以幼虫和成虫取食空心莲子草的上部叶片和嫩茎，3 龄老熟幼虫钻蛀茎杆化蛹，阻止节间生长并分泌有毒物质抑制植株的生长，从而摧毁植株(赵鑫等，2009)。因此，莲草直胸跳甲被认为是可用于空心莲子草生物防治的最有效的天敌昆虫(Coulson，1997;马瑞燕和王韧，2005)。我国于1986年从美国引入莲草直胸跳甲用于生物防治空心莲子草并在部分地区取得成功(李宏科和王韧，1994)。

温度是影响莲草直胸跳甲在我国分布与种群波动的主要因子。该跳甲在引进我国后的20 多年间，经历长期的自然冷驯化，越冬区逐步北移，现已可在我国1月平均气温0℃-9℃等温线内成功定殖(Guo et al.，2011)。然而，高温敏感性却是限制其在空心莲子草夏季危害加重期控害效果的主要因素(赵鑫等，2009)。野外调查发现，在7-9月份夏季高温期，莲草直胸跳甲长沙种群数量骤减，而海南种群却维持一定的种群密度，能够持续控制空心莲子草，表明莲草直胸跳甲在我国已产生热适应性分化，是解决部分地区夏季空心莲子草生物防治缺位问题的契机。目前，国内外关于高温对该跳甲的研究主要集中于生物学特性(Stewart et al.，1999;陈磊等，2010;傅建炜等，2011)、适温区(吴珍泉，1997)、种群生活史(马明勇，2009;赵鑫等，2009)以及热激蛋白(贾栋等，2014)等方面。

本文测定了在高温胁迫下莲草直胸跳甲耐热的海南种群和非耐热的长沙种群的体重及形态特征等指标，以此推断该跳甲种群分化特征及高温适应性差异，为进一步深入研究其耐热机理提供一定的借鉴。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

莲草直胸跳甲分别采自湖南省长沙市(28°11'N，112°58'E)与海南省万宁市(18°47'N，110°23'E)，于中国农业科学院廊坊科研中试基地室内养虫室中用清洁空心莲子草植株连续饲养3 代，建立种群供试。饲养温度设置为25℃±1℃，相对湿度为75%±5%，光周期12 L∶12 D。

1.2 温度设置

在室内人工气候箱(赛福，PRX-450D，中国宁波海曙赛福仪器公司)中通过模拟短时高温来研究不同温度处理对莲草直胸跳甲两地理种群体重和体型的影响。短时高温每天持续的时间为4 h，时间段为12∶00-16∶00。同时，短时高温设计了3 个水平，分别为30℃、33℃、36℃，其余的时间里实验温度均设置为25℃。此外，我们设置恒温以25℃作为对照。因此，整个实验总体分四个处理:25℃、30℃、33℃、36℃。光周期为12 L∶12 D，相对湿度为75%±5%。

1.3 试验指标观测方法

1.3.1 幼虫体重的测定

收集第三代同时期初羽化的成虫，以1∶1 的雌雄比进行配对。剪取12-15 cm 长的新鲜空心莲子草枝条，将其插入顶部钻有小孔且装满水的塑料小瓶(4 cm×4 cm×6 cm)内，将枝条和配对成虫一并放入带有气窗(5 cm×10 cm，覆一层40 目纱网)的透明塑料盒(19 cm×12 cm×6 cm)中，每盒接入5 对初羽化雌雄成虫，每个人工气候箱放置6 盒。逐日观察产卵情况，收集雌虫开始产卵后第4 天的卵(＜12 h)。将收集的卵块放置于培养皿中，每个培养皿放置2-3 块卵，并在培养皿底部铺上湿润的纱布和滤纸，以维持其湿度。每日观察卵的孵化及滤纸的湿润情况，4-5 d 后卵块孵化，每日饲喂并更换长势相近、老嫩程度一致的空心莲子草叶片。7-8 d 后，待高龄幼虫体色变浅，不取食且不活动时，随机挑取40 头幼虫称量体重。

1.3.2 成虫体重的测定

选取第7 至8 茎节且长势一致的空心莲子草茎杆，插入上述塑料小瓶中，用湿润的脱脂棉将茎杆与孔的间隙塞住，放置于带有气窗的透明塑料盒内，将1.3.1 中的高龄老熟幼虫接入盒内化蛹。7-8 d 后收集同日羽化的雌雄成虫，随机挑取雌雄成虫各30 头并称其重量。

1.3.3 成虫体型指标的测量

在体式显微镜(SZX 12，Olympus 公司)下，用测微尺测量1.3.2 中初羽化雌雄成虫的后足胫节长、鞘翅长以及前胸背板宽。

1.4 数据统计与分析

采用单因素方差分析 (one-way ANOVA:LSD)比较两跳甲种群在不同温度之间的差异，独立样本t 检验(t-test)比较各温度设置下跳甲种群之间的差异，用SPSS 19.0 统计软件分析以上数据。

2 结果与分析

2.1 高温对莲草直胸跳甲幼虫体重的影响

莲草直胸跳甲海南种群和长沙种群的幼虫体重在各温度处理间存在显著差异(表1，CS:F=14.266，df=3，156，P＜0.0001;HN:F=4.482，df=3，156，P=0.005)。长沙种群在33℃和36℃高温条件下的幼虫体重显著高于25℃与30℃(P＜0.05)，其中以 33℃ 下幼虫 重，为7.82 mg/头，显著性高于其他温度(P＜0.05)，而30℃与25℃下的幼虫体重无显著差异。海南种群在33℃和36℃高温条件下的幼虫体重显著性高于30℃ (P＜0.05)，33℃处理的幼虫体重显著高于25℃，33℃和36℃处理下的幼虫重分别为7.18和6.92 mg/头，两者差异不显著。

莲草直胸跳甲不同地理种群幼虫体重对高温的响应存在显著差异。在30℃-36℃高温条件下，长沙种群幼虫体重显著高于海南种群(30℃:t=2.041，P=0.045;33℃:t=3.604，P=0.001;HN:t=2.079，P=0.041)。而在恒温25℃条件下，两种群幼虫体重差异不显著。

表1 不同温度下的莲草直胸跳甲长沙和海南种群的幼虫体重Table 1 Larval weight of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.2 高温对莲草直胸跳甲成虫体重的影响

2.2.1 高温对莲草直胸跳甲雌虫体重的影响

海南种群和长沙种群的初羽化雌虫体重在各温度处理间存在显著差异(表2，CS:F=9.751，df=3，116，P＜0.0001;HN:F=15.616，df=3，116，P＜0.0001)。长沙种群随温度升高初羽化雌虫体重显著下降(P＜0.05)，25℃下雌虫体重最大，为7.92 mg/头，36℃下最小，仅为6.90 mg/头，30℃与33℃之间差异不显著。海南种群在3 个高温处理间，随温度的升高，初羽化雌虫重显著下降 (P＜0.05)。在30℃下初羽化雌虫最大(7.88 mg/头)，36℃下最小(6.47 mg/头)，33℃和25℃下差异不显著。

在25℃与36℃条件下，长沙种群初羽化雌虫体重显著高于海南种群(25℃:t=4.086，P＜0.0001;36℃:t=2.125，P=0.038)，而30℃下，海南种群雌虫体重显著高于长沙种群 (t=-2.659，P=0.010)。33℃下，两种群雌虫体重差异不显著。

表2 不同温度下莲草直胸跳甲长沙和海南种群的雌虫体重Table 2 Female weight of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.2.2 高温对莲草直胸跳甲雄虫体重的影响

温度显著影响海南种群和长沙种群初羽化雄虫体重(表3，CS:F=7.623，df=3，116，P＜0.0001;HN:F=6.892，df=3，116，P＜0.0001)。随着温度的升高，长沙种群雄虫体重显著下降(P＜0.05)，25℃与30℃下的雄虫体重显著高于33℃和36℃ (P＜0.05)，33℃与36℃之间差异不显著。33℃条件下，海南种群雄虫体重最大(5.82 mg/头)，显著性高于其它3 个温度设置，且25℃、30℃、36℃间无显著差异。

在25℃和30℃下，长沙种群雄虫体重显著性高于海南种群 (25℃:t=4.255，P＜0.0001;30℃:t=3.436，P=0.001)，与之相反，在33℃条件下，海南种群雄虫体重显著高于长沙种群(t=-3.125，P=0.002)，在36℃条件下，两种群之间差异不显著。

表3 不同温度下莲草直胸跳甲长沙和海南种群的雄虫体重Table 3 Male weight of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.3 高温对莲草直胸跳甲成虫体型大小的影响

2.3.1 高温对莲草直胸跳甲雌虫体型大小的影响温度对海南种群和长沙种群雌虫体型大小有显著影响(表4)。长沙种群初羽化雌虫后足胫节长(F=6.696，df=3，116，P＜0.0001)、鞘翅长(F=11.052，df=3，116，P＜0.0001)随温度升高显著下降，前胸背板宽随温度变化不显著。长沙种群雌成虫后足胫节在25℃下最长(1.22 mm)，3 个高温处理间差异不显著;在36℃下，鞘翅最小(3.50 mm)，显著小于其它温度设置，25℃、30℃、33℃间无显著差异。海南种群初羽化雌虫后足胫节长(F=5.639，df=3，116，P=0.001)、鞘翅长(F=2.464，df=3，116，P=0.066)及前胸背板宽(F=8.483，df=3，116，P＜0.0001)随温度升高而下降。其中，25℃与30℃下的雌虫后足胫节显著长于36℃ (P＜0.05);25℃下鞘翅显著长于36℃ (P＜0.05)，而3 个高温处理间无显著差异;25℃与30℃下的前胸背板显著宽于33℃和36℃ (P＜0.05)。

25℃和36℃条件下，长沙种群初羽化雌虫后足胫节显著长于海南种群(25℃:t=3.311，P=0.02;36℃:t=3.365，P=0.01);30℃、36℃下，长沙种群初羽化雌虫鞘翅显著长于海南种群(30℃:t=3.645，P=0.001;36℃:t=2.040，P=0.046);33℃、36℃下，长沙种群前胸背板显著性宽于海南种群 (33℃:t=2.122，P=0.038;36℃:t=2.081，P=0.043)。

表4 不同温度胁迫下莲草直胸跳甲长沙和海南种群的雌虫体型Table 4 Female body size of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.3.2 高温对莲草直胸跳甲雄虫体型大小的影响

温度对海南种群和长沙种群雄虫体型大小的影响见表5。随着温度升高，长沙种群雄虫体型大小呈下降趋势(鞘翅长:F=2.720，df=3，116，P=0.048;前胸背板宽:F=3.688，df=3，116，P=0.014)。长沙种群在25℃下，后足胫节最长(1.09 mm)，显著长于36℃ (P＜0.05);在30℃下鞘翅最长(3.38 mm)，显著长于33℃和36℃(P＜0.05);在30℃、33℃下，前胸背板显著性宽于25℃、36℃ (P＜0.05)。海南种群雄虫体型大小的3 个指标在不同温度之间均无显著性差异。

在36℃条件下，海南种群雄虫后足胫节显著长于长沙种群 (t=-2.110，P=0.039);在33℃、36℃下，海南种群雄虫鞘翅显著长于长沙种群(33℃:t=-2.008，P=0.049;33℃:t=-2.042，P=0.046);36℃下，海南种群雄虫前胸背板显著宽于长沙种群(t=-2.087，P=0.042)。

表5 不同温度胁迫下莲草直胸跳甲长沙和海南种群的雄虫体型Table 5 Male body size of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

3 结论与讨论

体型大小对昆虫在逆境下的生存有重要影响，昆虫体型的热可塑性与适应性相关。伯格曼定律(Bergmann's rule)和温度—大小定律(temperature-size rule)试图从经验及反应范式方面解释低温下昆虫体型变大，而高温下体型变小的现象，并指出高温对昆虫发育和生长的影响不一致，当高温对发育速率的作用强于生长速率，将导致成虫体型变小，也即“越热越小”定律 (hotter is smaller rule) (Atkinson，1994;Angilletta and Dunham，2003;Kingsolver and Huey，2008)。

本研究发现高温对莲草直胸跳甲体重、体型有显著影响。海南和长沙两个种群幼虫体重均随温度升高而显著增加，这与Davidowitz 等(2003)研究烟草夜蛾Manduca sexta 幼虫体重随温度升高显著下降的结果相反。通常，在一定范围内，提高温度能加速发育，体型变小(Angilletta et al.，2004;Chen et al.，2014)，而超过适温区的长时高温将扰乱昆虫体内的正常代谢，发育受到抑制，历期延长，幼虫总取食量增加 (陈乾锦等，2001)，这可能是导致高温下莲草直胸跳甲幼虫体重增加的主要原因。Wigglesworth (1952)发现温度胁迫会影响昆虫体内保幼激素的合成，在40℃高温下长红猎蝽Rhodnius prolixus 的4 龄幼虫虽能存活，但在36℃下却不能蜕皮、保持幼虫状态，在低于36℃的高温条件下蜕皮延迟或发育成“类成虫体”，进一步解释了高温通过影响激素代谢从而影响幼虫的发育。本研究发现初羽化雌虫体重随温度的升高而显著性下降，该结果与Karan 等(1998)对黑腹果蝇Drosophila melanogaster 以及刘树生等 (1992)对桃蚜Myzus persicae、萝卜蚜Lipaphis erysimi 的研究结果基本一致。值得注意的是，该跳甲幼虫体重与雌虫体重对高温的响应呈相反趋势，这很可能是在高温胁迫下不同发育阶段该跳甲体内物质、能量分配存在差异所致。

体型大小随温度上升而下降的现象在阿布拉小蜂Aphidius colemani (Colinet et al.，2007)、黑腹果蝇D.melanogaster (Noach et al.，1996;French et al.，1998)、棉蚜Aphis gossypii (刘健等，2003)、大豆蚜Aphis glycines (杨帅等，2010)等很多昆虫的研究中被报道。本研究也得到了相同的结果，即莲草直胸跳甲雌虫后足胫节长、鞘翅长、前胸背板宽随温度上升显著下降，这进一步支持了高温下体型变小的结论和伯格曼定律。

海南省地处热带，而湖南长沙属亚热带气候，前者月平均气温、月最高气温及高温期时长明显高于后者。我们发现在33℃或36℃的高温条件下，长沙种群的幼虫重、雌虫重、雌虫的后足胫节长、鞘翅长、前胸背板宽均显著高于海南种群。这一结果与前人的许多研究结果相同或相似 (James et al.，1997;Huey et al.，2000;Karan et al.，2000;Smith et al.，2000)，而与李涛等(2011)研究中华稻蝗Oxya chinensis 形态测量值随纬度增加而减小及杨帅等(2010)研究在15℃下低纬度地区大豆蚜A.glycines 各形态参数值大于高纬度地区的结论相反，这表明昆虫体型大小不仅受纬度(温度)因素的影响，亦可能与种群世代时间、生长季节时长、资源等其他因素有关(Chown and Klok，2003)。一般而言，体型大的昆虫增加或散失热量要比体型小的昆虫慢，但能够获得更多的累积热量，适宜在高纬度较寒冷地区生存;而小体型昆虫增加或散失热量比大体型昆虫快，累积获热少，更适宜在低纬度高温区生存(Pereboom and Biesmeijer，2003)。对于同种昆虫，在高温适应方面，低纬度地区的适应能力要优于高纬度地区(杨帅等，2010)。本研究从雌虫体型大小方面在一定程度上解释了莲草直胸跳甲海南种群在夏季高温期持续发生，而长沙种群数量骤减这一现象，对今后莲草直胸跳甲跨纬度引种具有一定借鉴意义。

莲草直胸跳甲雄虫的高温敏感性较弱，海南种群雄虫后足胫节长、鞘翅长、前胸背板宽在温度处理间无显著差异，该结果与Chen 等(2014)研究高温对广聚萤叶Ophraella communa 雄虫体型大小影响的结论相似。温度胁迫下，当雄虫的体型大小变异与提高适应性密切相关时，种群更倾向雄虫发生形态可塑性变化，反之，更宜雌虫发生形态特性改变(Fairbairn，2005)。与雌虫体型大小随纬度变化趋势相反，海南种群雄虫在高温下，尤其是36℃，后足胫节长、鞘翅长、前胸背板宽显著大于长沙种群，表明不同纬度带的雌雄虫体型大小对高温的响应存在性别差异。Hanks 等(1996)指出交配成功率与雌虫体型大小无关，但与雄虫个体大小有关，即个体大的雄虫交配成功率高，主要原因是个体大的雄虫能更快地搜索、定位雌虫，提高交配的机率，因而比体型小的雄虫更具交配优势。在高温条件下，体型较大的海南种群的雄虫比长沙种群的雄虫更利于种群繁殖及种群密度的维持，这也从另一侧面解释了莲草直胸跳甲两个地理种群在夏季高温期数量波动存在差异这一现象。近十年来，越来越多的研究关注雄虫体型大小与温度适应性的关系(Fairbairn，2005;Craig Stillwell and Fox，2009)，这无疑为研究不同地理种群的适应性进化提供了新的思路与参考。

随着全球气候的变暖，空心莲子草在我国有加剧危害的趋势，现已蔓延至青海、陕西、北京、河北等地，并有继续向北方扩散的趋势(陈立立等，2008)。然而，高温耐受性成为莲草直胸跳甲在我国及时防控空心莲子草危害的瓶颈问题，研究不同地理种群热适应性差异有助于丰富昆虫适应性进化理论，并为莲草直胸跳甲的种群优化和跨纬度引种提供理论和实践依据。

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