移栽措施对工布乌头群落物种多样性的影响

刘淑艳， 张宇阳， 张永锋， 关法春*， 权 红， 王军峰

(1. 黑龙江省水利科学研究院， 黑龙江 哈尔滨 150080； 2. 北京林业大学林学院， 北京 100083； 3. 吉林省农业科学院农村能源与生态研究所， 吉林 长春130033； 4. 西藏农牧学院， 西藏 林芝 860000)

西藏位于青藏高原的主体部分，是世界平均海拔最高的地区，享有“世界屋脊”的称誉[1]。西藏地域辽阔，物产丰富，但由于其特殊的气候、地理条件，是我国典型“生态脆弱带”，任何的生产措施都有可能对原有高原生境产生直接和潜在的影响，对人体健康和自然资源保护带来潜在威胁[2]。藏药植物千百年来一直是藏医临床治疗和保健的基本保障。然而，由于高原生态环境的破坏，人们掠夺式的采挖藏药植物，致使相当数量种类的藏药植物处于濒危状态[3]。濒危藏药资源的抢救性保护与合理开发利用必须予以足够的重视，从而使得藏药资源得到有效的保护和持续的利用。如何在开展野生抚育[4]等藏药植物资源高效保护措施的同时，维持和提高高原脆弱生态环境的生态功能，从而实现药材生产与生态环境保护的协调发展，是今后藏药资源保护和利用中的重大科学和技术问题。

工布乌头(Aconitumkongboense)为毛莨科(Ranunculacea)乌头属(Aconitum)多年生草本，藏药名为“榜那”，为常用藏药植物，具有抗炎、抗肿瘤、麻醉止疼、免疫调节及其祛风定惊等功效[5]，主要分布于西藏、四川西部的山坡草地或灌丛中，目前针对工布乌头的研究主要集中在化学成分的分析和提取[6-9]等方面。鉴于西藏高原生态环境生物多样性保护的重要性，在近些年藏药植物资源开展人工抚育的背景下，移栽措施作为重要人工抚育措施之一，探索人工抚育措施对工布乌头原生生境群落植物多样性影响就显得尤为重要。本研究通过对藏药植物工布乌头的生境调查，对比分析藏药工布乌头野生移栽措施对原有生境植被群落的结构和多样性的影响，明确移栽措施对高原环境影响的初步结果，以期明确藏药植物工布乌头移栽抚育措施的高原适用性，从而为工布乌头移栽措施对高原生态系统生物多样性的影响提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

浪卡子县地处西藏南部的喜马拉雅山中段北麓，与不丹王国接壤，位于90°22′～91°05′ E，28°46′～29°11′ N 之间，为山南地区海拔最高的县，面积8 022 km2。浪卡子县属高原温带半干旱季风气候区，光照充足，辐射强，冬春寒冷多大风，年平均日照时数2 929.8 h，年平均降水量376 mm，年平均无霜期60 d，自然灾害主要有风、旱、雹、洪水、雪、霜等灾害[10]。

1.2 试验设计

试验地位于西藏自治区山南地区浪卡子县卡热乡。工布乌头种子采集于当地的高山野生植物群落。2011年5月中旬于浪卡子县卡热乡工布乌头传统产地，运用工布乌头幼苗移栽方法建立人工抚育基地，面积约100 hm2。

试验设置移栽处理，以与移栽处理随机相邻的原生境草地对照。移栽处理于2012年5月中旬，在对抚育地进行简单的翻耕处理疏松表土后，对上一年秋季就地人工育苗、长势一致的工布乌头幼苗进行移栽，移栽海拔高度分别为3 950，4 071，4 108，4 150和4 260 m。株距和行距均为0.5 m，每个海拔分别移栽200株工布乌头，移栽后进行灌溉1次，在确保移栽苗木成活之后，无需人工管理，使其处于仿野生状态自然生长；对照样地不进行任何人工管理措施。

2014年9月29日，在移栽的各海拔梯度上调查原生境草地植被群落特征和移栽乌头后的高寒草地植被群落特征。原生境群落距离工布乌头样地大于10 m，且无人为干扰，工布乌头群落样方调查距边界大于2 m，以确保无其他干扰。在不同的海拔样地中，均采用五点采样法进行随机取样，每个海拔梯度的取样面积均为50 cm×50 cm，5次重复，记录样方内植被的种类、株数和盖度等，并将植被带回实验室105℃杀青30 min，在80℃下烘干至恒重，计算植被地上生物量。

1.3 数据分析

根据样地调查数据，计算出各样地植被种类的重要值，其公式为相对重要值(IV)=(相对频度+相对密度+相对盖度+相对生物量)/4。草地群落结构和多样性分析主要包括Berger-Parker多度(Pi)，Margalef物种丰富度指数(DMG)，Shannon-Wiener多样性指数(H′)，Pielou均匀度指数(E)和Simpson多样性指数(D)。计算公式如下：

式中：ni为样地中某种植被的重要值；N为样地中植被的总重要值；S为各样地植被群落中的总物种数。

利用Excel 2003和SPSS 21.0统计软件对不同处理的田间植被数据进行计算，采用最小显著差异法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同草地群落的总密度

由表1可知，当海拔在4 108 m时，移栽处理和对照植被群落的植株总密度均最大，分别为98.33 株·m-2和362.40株·m-2，而海拔在4 260 m时，各处理植被群落植株总密度均为最小，分别为52.80株·m-2和211.33株·m-2。在不同海拔下(3 950，4 071，4 108，4 150和4 260 m)，对照草地植被群落的植株总密度分别是移栽处理草地植被群落总密度的4.13倍(P<0.05)、6.25倍、3.69倍、3.71倍和4.00倍(P<0.05)。

表1 不同草地群落的植株总密度Table 1 Total density of different vegetation communities

注： 同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，下同

Note: Different lowercase letters in the column indicate significant difference between treatments at the 0.05 level, the same as below

2.2 不同草地群落的总地上生物量

由表2可知，不同海拔下，对照草地植被地上总生物量分别较移栽处理高511.91%，83.21%，18.24%，55.21%和115.19%，其中在海拔3 950 m时各植被群落总地上生物量差异极显著(P<0.01)，其他均不显著。在海拔4 108 m时，移栽处理植被群落地上总生物量最大，为89.66 g·m2，海拔在3 950 m时，移栽的植被群落地上总生物量最小，为27.78 g·m-2，同时对照植被群落总地上生物量最大，为169.97 g·m-2，在海拔4 150 m时，对照植被群落地上总生物量最小，为61.81 g·m-2。

表2 不同草地群落总地上生物量Table 2 Total above-ground biomass of different vegetation communities

2.3 不同草地群落下各种群的多度分配

不同草地群落在不同海拔梯度下的优势草种均是画眉草(Eragrostispilosa)，其相对多度分配比例也均最大。在移栽处理中，优势种相对多度分配在前3个海拔梯度呈递减趋势，而物种数呈递增趋势，偶见种和常见种的多度分配逐渐增加，移栽处理植被群落中各种群分配的均匀性也逐渐增加，但随着海拔高度的增加，群落内物种数减少，优势种多度分配比例增加，而相对多度在1%～10%的常见种的分配比例减少；在对照中，优势种相对多度在前3个海拔梯度占据了较大的分配比例，物种数随海拔的提升呈增加趋势，但在海拔4 150 m时物种数急剧减少，但在海拔4 260 m时有所上升，与之相似，群落中常见种的多度分配比例呈相同趋势，同时群落中各种群相对多度分配均匀性与移栽处理也呈现相同趋势。

图1 不同草地群落下各种群的多度分配特征Fig.1 Trait of populations abundance distribution under different vegetation communities

2.4 不同草地群落的物种多样性

由表3可知，在海拔最低和最高时，移栽处理的Shannon-Wiener多样性指数分别低于对照32.10%和12.69%，处理间差异不显著，而海拔在4 071～4 150 m时，移栽处理的Shannon-Wiener多样性指数分别高于对照22.99%，32.06%和30.18%，处理间差异均不显著。在海拔最低时，移栽处理的Margalef物种丰富度指数低于对照6.68%，处理间差异不显著，而海拔在4 071～4 260 m时，移栽处理的Margalef物种丰富度指数分别高于对照65.89%，119.41%，104.01%和31.40%，处理间差异均不显著。

表3 不同草地群落的Margalef物种丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数Table 3 Margalef species richness and Shannon-Wiener diversity indicates of different vegetation communities

由表4可知，移栽处理的Simpson多样性指数在海拔最低和最高时分别较对照低27.84%和11.29%，处理间差异均不显著，而海拔在4 071～4 150 m时，其分别较对照高22.33%，14.93%和18.02%，处理间差异均不显著。在海拔3 950，4 108和4 260 m时，移栽处理的Pielou均匀度指数分别对照低12.88%，1.67%和8.08%，移栽处理和对照间差异均不显著，而在海拔4 108和4 150 m时，移栽处理的Pielou均匀度指数分别高于较对照高13.15%和1.90%，处理间差异均不显著。

表4 不同草地群落的Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数Table 4 Simpson diversity index and Pielou evenness index of different vegetation communities

注：同一指标同列不同字母表示差异显著(P<0.05)

Note: Different letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level

3 讨论

3.1 移栽处理对草地植被群落结构和地上生物量的影响

移栽处理群落植被总密度和地上生物量在不同海拔梯度上均低于对照，这是工布乌头在移栽前表土耕翻措施的人为干扰，或者由于工布乌头他感作用的影响，加之工布乌头的自身扩繁作用，打破了原有的群落结构和物种竞争格局造成的，而移栽种群对环境资源的竞争使得原有种群尤其是原优势种群的生态位空间被压缩，使其的发生发展受到限制，从而群落植被的总密度和总地上生物均减少。

此外，由于移栽措施耕翻干扰措施，试验前期地上植物生长受到抑制，直接导致移栽处理群落植被的密度和生物量的减少，种间竞争逐渐减弱，可利用的生态位空间开始出现，从而为一些物种的介入和扩张提供了机会，因而在移栽应用后物种数增加，常见种和偶见种的多度分配比例增加[11]，这主要是由于人为措施造成的干扰[12]。

3.2 移栽处理对草地植被群落多样性的影响

以往众多研究曾表明：物种多样性随着海拔梯度的变化有多种形式，其中普遍认为随着海拔高度的增加物种多样性降低[13-14]，或者呈现随着海拔高度的增加，物种多样性呈先增加、后减少的趋势[15-16]。一般来说，Margalef物种丰富度指数主要与群落物种数相关性较大[12]，移栽处理群落植被的密度小，物种数多，从而Margalef物种丰富度指数在海拔4 071～4 260 m间要高于对照；而Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数综合考虑群落的植被物种数、密度、生物量、盖度、频度以及各种群的分配均匀性，可以看出在海拔最低和最高时，移栽处理的优势种优势度大，密度小，物种数少，其Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数均低于对照，而在4 071～4 150 m海拔时，植被群落物种数多，密度较大，其Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数均高于对照；从群落的均匀性来看，移栽群落的物种数较多，但优势种单一且多度分配比例大，常见种和偶见种较多，从而群落均匀度较差。上述研究结果中，Margalef物种丰富度指数和群落均匀度指数指标的研究结果，与以往研究略有差异[13-15]，虽然说，海拔高度导致水热条件差异，所引起的物种选择、资源竞争、生境的变化是影响物种多样性的重要因素，但小气候条件，及小地理单元下的土壤差异，以及移栽处理的人为干扰可能作用更主要，从而导致物种丰富度指数和群落均匀度指数指标发生不规律性变化，以往相关研究也曾得到这一结果[17]。

经过近3年的抚育，移栽样地的生物多样性相关指标已经接近对照样地，但工布乌头是多年生草本，当前物种分配和竞争格局只是暂时的[13-14]，随着时间的延长，人工干扰因素的影响逐渐削弱，高寒草地群落今后会逐步接近原生状态，从而真正达到在抚育工布乌头资源的同时，不对环境物种生物多样性产生较大影响的生产目的。

4 结论

经过三年的移栽措施应用后，对照草地植被群落的总密度和地上生物量在不同海拔梯度均高于移栽处理，其中仅在在海拔3 950 m时差异显著(P<0.05)；移栽处理草地群落的Shannon-Wiener和Simpson多样性指数在海拔3 950 m和4 260 m低于对照，Margalef物种丰富度指数在海拔4 071～4 260 m间均高于对照，但多样性相关指标差异均不显著，草地群落种群多度分配，也均呈现常见种和偶见种的多度比例均随海拔的增加呈现先增加后减少的趋势；因此移栽措施对工布乌头群落物种多样性影响较小，可继续在原生地应用工布乌头人工移栽措施。