新疆天山森林公园土壤甲螨群落结构和类群多样性研究

排孜丽耶·合力力，吾玛尔·阿布力孜，阿丽亚·司地克

（新疆大学生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐 830046）

土壤螨类是森林生态系统的重要组成部分，其个体数占土壤动物个体总数的30%～78%，而甲螨占土壤螨类总数的62%～94%［1］，土壤甲螨对森林凋落物的分解起十分重要的作用［2-3］，并能敏感地反映生境质量及人类活动的影响，已成为监测环境变化的指示生物［4-5］；不同气候带和土地利用类型下土壤甲螨群落组成和结构均有较大差异，在森林生态系统中微生境和林型显著影响土壤螨类群落结构［6］。近年来，有关土壤螨类作为土壤环境质量检测和评定指示生物的研究已成为国际土壤生态学领域的热点［7］。目前，国内外关于森林生态系统土壤动物研究较多，但关于我国西部干旱区土壤螨类的研究报道极少［8］。天山森林公园风景区具有雪峰、森林、草地、高山、怪石、瀑布等多种自然景观和植被类型，且海拔、气温、降水、光照以及植物群落类型等自然条件与我国其他地区存在较大差异。本研究以新疆天山森林公园7种不同生境为研究对象，调查土壤甲螨的物种组成、多样性及其季节变化，研究结果不仅可以提供西部干旱区土壤甲螨群落特征方面的基础资料，还可为森林生态系统环境健康评价提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于天山山脉中部（8 7°48′～88°08′E，43°42′～43°56′N），东西宽26 km、南北长23 km，林区总面积4万hm2，林业用地2.87万hm2，森林覆盖率67.98%。天山森林公园位于北温带的高纬度区域，是温带荒漠中的高寒山区。海拔1 400～3 200 m地带是森林草原和山地草原，冬暖夏凉，年平均气温-11.6℃，比平原高4℃，7月平均气温15℃，极端最低气温-33.4℃，极端最高气温30.5℃。雨量丰富，年降水量500 mm左右，积雪20 cm。林内土壤主要为高山石质土、亚高山草甸土、山地灰褐色森林土、山地栗钙土。根据研究区的生境分布和实际情况设计长达20 km的两条样带，并分别选择了草甸草原、针叶林、林中草地、针阔混交林、阔叶林、苗圃林、灌木林等7种典型生境，用GPS定位系统测量各样地的海拔和经纬度，使用地温计测量每样地不同地层的温度，各生境具体情况见表1。

1.2 采样方法

2014年3、7 、9、11月分别在新疆天山森林公园7种典型生境进行土壤甲螨采样研究。在每个典型生境内设3个2 m × 2 m样地，每个样地按对角线法选取3个样点，采用容量为100 cm3环刀分 4 层 0～5、5～10、10～15、15～20 cm 取样，共获得土样336份。当天将土样带回实验室，用Tullgren干漏斗法对土壤甲螨进行分离48～72 h，并制作临时装片，参考尹文英，青木淳一、江原昭三、Balogh J和Balogh P以及Krantz GW 等［9-13］的分类检索方法在显微镜下对土壤甲螨标本进行分类鉴定和数量统计。土壤甲螨群落多样性分析主要选择以下指标：

Sha nnon-Wiener多样性指数（H）：

表1 新疆天山森林公园7种典型生境分布特点

试验数据的统计学分析用SPSS19.0进行处理，并在Excel 2003中作图。采用单因素方差分析（One－way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）进行差异显著性测验。

M G P分析：土壤甲螨被分为大孔低等甲螨（Macropyline，M）、无翅坚背甲螨（Gymnonota，G）和有翅孔背甲螨（Poronota，P）。若以甲螨种类数计算百分比称为MGP-Ⅰ，以甲螨个体数计算百分比则称为MGP-Ⅱ。以 50%和 20%为界限，可将甲螨群落划分为 7种类型：3个群之间只有M群超过50%属于M型；3个群之间只有G群超过50%属于G型；3个群之间只有P群超过50%属于P型；P3个群都超过20%，但未超过50%属于O型；P群未到20%，而M群和G群在20%～50%之间属于MG型；M群未到20%，而G群和P群在20%～50%之间属于GP型；G群未到20%，而M群和P群在20%～50%之间属于MP型。

2 结果与分析

2.1 土壤甲螨的类群组成与分布

7种不同生境样地共捕获土壤甲螨21 836只（成螨），隶属于45科81属。由表2可知，小甲螨属Oribatella为优势类群，占总个体数的11.24%；三皱甲螨属Rhysotritia、小奥甲螨属Oppiella、贪颈尖棱甲螨属Jugatala、尖棱甲螨属Ceratozetes为亚优势类群，占总个体数的23.58%；礼服甲螨属Trhypochthonius、洼甲螨属Camisia、盖头甲螨属Tectocepheus等21属为常见类群，占总个体数的49.80%。古甲螨属Palaeacarus、沙甲螨属Eremulus、大翼甲螨属Galumna等55属为稀有类群，占总个体数的15.38%。在7种不同生境土壤甲螨个体数和类群数之间差异显著，其中个体数表现为针叶林（7 292只，33.39%）＞针阔混交林（4 136只，18.94%）＞阔叶林（3 182只，14.57%）＞苗圃林（2 312只，10.59%）＞草甸草原（2 290只，10.49%）＞灌木林（1 942只，8.89%）＞林中草地（682只，3.12%）。类群数表现为针叶林（67属，82.72%）＞阔叶林（49属，60.49%）＞苗圃林（46属，56.79%）＞灌木林（43属，53.09%）＞针阔混交林（40属，49.38%）＞草甸草原（29属，35.80%）＞林中草地（21属，25.93%）。在草甸草原生境共获甲螨2 290头，隶属于22科29属，其中三皱甲螨属Rhysotritia、小奥甲螨属Oppiella、小甲螨属Oribatella为优势类群，占个体总数的50.83%；

在针叶林生境共获甲螨7 292头，隶属于43科52属，其中小奥甲螨属Oppiella为优势类群，占个体总数的13.80%；在林中草地生境共获甲螨682头，隶属于17科21属，其中盾顶甲螨属Scutozetes、小甲螨属Oribatella为优势类群，占个体总数的44.87%；在针阔混交林生境共获甲螨4 136头，隶属于31科40属，其中小奥甲螨属Oppiella、小甲螨属Oribatella、前翼甲螨属Peloptulus为优势类群，占个体总数的43.66%；在阔叶林生境共得甲螨3 182头，隶属于36科49属，其中盖头甲螨属Tectocepheus、鳞顶甲螨属Lepidozetes为优势类群，共占个体总数的20.43%；在苗圃林生境共得甲螨2 312头，隶属于34科46属，其中菌板鳃甲螨属Mycobates、尖棱甲螨属Ceratozetes为优势类群，占个体总数的22.66%；在灌木林生境共获甲螨1 942头，隶属于31科43属，其中角甲螨属Ceratoppia、小甲螨属Oribatella为优势类群，占个体总数的21.83%。

表2 新疆天山森林公园土壤甲螨群落组成和数量分布

（续表2）

2.2 土壤甲螨群落的时空分布

从垂直分布（表3）来看，对所获土壤甲螨群落个体数和类群数进行单因素方差分析，结果表明不同生境和不同土层土壤甲螨个体数及类群数垂直分布均具有极显著差异，其中个体数表现为0～5 cm ＞ 5～10 cm ＞10～15 cm＞15～20 cm，具有表聚性。不同季节7种生境甲螨个体数与类群数均有差异，即秋季最多，其次为夏季（图1）。个体数和类群数的季节动态变化依次为秋季（12 465只，57.08%）＞夏季（5 519只，25.27%）＞ 冬季（2 168只，9.93%）＞ 春季（1 684只，7.71%）。

表3 新疆天山森林公园土壤甲螨群落垂直分布

图1 新疆天山森林公园不同生境土壤甲螨个体数季节动态变化

2.3 土壤甲螨群落多样性分析

对研究区不同生境土壤甲螨群落多样性进行比较分析，结果见表4。在7种不同生境土壤甲螨多样性指标之间均存在显著差异。其中Shannon-Wiener多样性指数表现为针叶林＞苗圃林＞阔叶林＞灌木林＞针阔混交林＞草甸草原＞林中草地，Margalef丰富度指数表现为针叶林＞阔叶林＞苗圃林＞灌木林＞针阔混交林＞草甸草原＞林中草地，Pielou均匀度指数表现为灌木林＞苗圃林＞阔叶林＞针叶林＞林中草地＞针阔混交林＞草甸草原，Simpson优势度指数表现为林中草地＞草甸草原＞针阔混交林＞阔叶林＞灌木林＞苗圃林＞针叶林。

2.4 土壤甲螨群落MGP分析

土壤甲螨群落MGP-Ⅰ分析表明，除林中草地和灌木林属于P型外，其余生境均属于O型。MGP-Ⅱ分析表明，该森林公园甲螨群落除了草甸草原和针叶林属于O型以外，其余生境均属于P型（表5）。

表4 新疆天山森林公园不同生境土壤甲螨群落多样性指标

表5 新疆天山森林公园不同生境土壤甲螨MGP分析结果

2.5 土壤甲螨群落聚类分析

本研究以7种生境土壤甲螨个体数4次方为原始数据进行欧式距离组间平均聚类分析（HCA）和多维尺度分析（MDS），结果Stress值为0.10614，此值<0.2，说明图形吻合一般。RSQ值为0.92314，说明数据不相似。聚类和排序结果，将7种不同生境分为四大类型，即阔叶林（Ⅴ）、苗圃林（Ⅵ）和灌木林（Ⅶ）合为一组（阔叶林类型），草甸草原（Ⅰ）和林中草地（Ⅲ）地合为一组（草地类型），针叶林（Ⅱ）和针阔混交林（Ⅳ）各自单独为一组（混交林类型和针叶林类型），见图2和图3。

3 结论与讨论

图2 新疆天山森林公园不同生境土壤甲螨群落欧式距离聚类结果

图3 新疆天山森林公园不同生境土壤甲螨群落多维尺度排序（Stress=0.10614，RSQ=0.92314）

本研究结果表明，新疆天山森林公园土壤甲螨种类丰富，现已采集到81属，其中小甲螨属Oribatella为优势类群，三皱甲螨属Rhysotritia、小奥甲螨属Oppiella、尖棱甲螨属Ceratozetes、贪颈尖棱甲螨属Jugatala为亚优势类群。在不同生境土壤甲螨个体数及类群数以及不同季节之间均存在极显著差异，这与在我国其他区域得到的研究结果基本一致，但存在一定差异。陈鹏等对长春净月潭地区土壤螨类的调查表明，尖棱甲螨属Ceratozetes和跗线螨属Tarsonemus为优势类群［1］。王宗英等研究显示，九华山土壤螨类群落中的优势类群为木单翼甲螨属Xylobates、菌甲螨属Scheloribates 和大翼甲螨属Galumna［3］。张燕等对赤水桫椤自然保护区土壤甲螨调查表明盖甲螨属Tectocepheus为优势属［14］。许士国等对鹤伴山国家森林公园土壤甲螨群落结构研究中发现，木单翼甲螨属Xylobates和合若甲螨属Zygoribatula为优势类群［15］。刘高峰等研究显示，梵净山土壤甲螨群落中小奥甲螨属Oppiella、木单翼甲螨属Xylobates和小盾珠甲蜻属Suctobelbella为优势类群［16］。吾玛尔·阿布力孜等研究显示乌鲁木齐南部山区土壤螨类群落中小奥甲螨属Oppiella为优势类群［17］，新疆喀纳斯国家级自然保护区土壤螨类群落中奥甲螨属Oppia、盖头甲螨属Tectocepheus、钉棱甲螨属Passalozetes和菌甲螨属 Scheloribates 为优势类群［18］。Maribie等对不同土地利用类型下土壤螨类群落研究表明，菌甲螨属Scheloribates和奥甲螨属Oppia为优势类群［19］。土壤甲螨群落组成及各类群的分布特点一方面与当地气候和土壤条件有关，另一方面也受地表植被组成结构差异的影响较大［16-19，25，31］，虽然上述研究涉及热带、亚热带和温带等不同气候带，但在针叶林环境中均发现同类甲螨属，说明植被类型是影响土壤甲螨群落结构的最重要因素。

在土壤甲螨的垂直分布上，方差分析结果显示，天山森林公园土壤甲螨的个体数和类群数在 0～5、5～10、10～15、15～20 cm 土层相互之间存在着极显著差异，呈现出表聚性的特点，主要集中在0～5 cm土层中，这与其他地区土壤甲螨群落垂直结构的研究结果一致。在自然条件下土壤表层的温度、通气性、腐殖质及有机物含量比较丰富，给土壤甲螨创造了良好的生存环境，因而表层成为土壤甲螨最活跃的地方［20，22，28］。随着土壤深度的增加，上述基本理化特性均发生相应变化，其中腐殖质和有机物质含量随着土壤深度的增加而逐渐减少是导致类群数和个体数量逐渐减少的主要原因［21，25-26］。本研究中秋季土壤甲螨的密度最高，这可能与土壤凋落物层等食物源有关。研究表明，植被结构通过改变微气候环境和土壤养分影响土壤螨类的种群密度，而植被的生境多样性也影响着土壤螨类群落的多样性［27，31］。木卡热木·阿吉木等对准噶尔盆地东南缘绿洲-荒漠交错带土壤甲螨研究结果表明个体数在9月多，4月最少［25］。除气温和降雨等气候因素外，生境植被、植物残渣及其种类等都会对土壤螨类密度产生影响，表明土壤中有机质含量是影响土壤螨类种群的重要因素。同时，土壤质量对土壤螨类群落结构也有重要影响，而土壤质量（如总氮、碳氧比及有机物含量等）的变化与季节有密切关系［26，28，31］。

多样性特征很好地反映了天山森林公园不同生境土壤甲螨群落多样性方面的差异，表明不同生境环境因素对土壤甲螨的分布影响有所不同。本研究中针叶林的多样性与丰富度最高，而林中草地最低，这与吾玛尔·阿布力孜等的研究结果［17-18］一致。不同生境间土壤甲螨群落结构与多样性具有显著差异，这种差异与生境的异质性紧密相关。一般来说，生境的空间异质性越高，可以提供的微生境条件越丰富，也就意味着更高的生物多样性［28-31］。针叶林凋落物层较厚、水热条件好、原生植被保存较好，能为土壤甲螨提供丰富的食物源和栖息环境，因而土壤甲螨多样性指数高、群落结构复杂。草原生态系统凋落物层较薄、植被单一，加上人为活动对土壤甲螨的干扰，致使其类群数和个体数少［31-32］。由此可以看出土壤甲螨群落多样性与其所处的微生境密切相关［34］。

MGP分析法是利用甲螨群落变化在监测土壤环境变化中的实际应用，可以准确地反映环境条件的优劣特点。本研究MGP分析I结果表明，研究区域土壤甲螨群落均属于O型；MGP分析II结果表明，该地区土壤甲螨群落均属于P型，说明甲螨无翅类是骨化程度较低、体壁较柔的低等甲螨适于生活在人为干扰小且较原始环境单纯的生境，环境复杂或人为干扰较大的区域以体壁骨化程度较高的甲螨为主［25，28，33］。因此，本研究结果表明该地区生态环境综合表现较好，这与张燕、许士国等的研究结果［14-15］基本一致，但存在一定差异，低等甲螨占优势。组间聚类和MDS排序结果表明，将7种不同生境分为四大类型，以草甸草原和林中草地聚为一组，地表凋落物层少并人为干扰较大，土壤环境条件相似，这些因素可能是这两种生境土壤螨类分为一组的原因；针叶林有大量枯枝落叶、树皮、球果等有机残体。与针阔叶林相比，针叶林人为干扰少，土壤性状和植被保护较好［35-36］，养分可持续积累，因而针叶林土壤甲螨的个体数量、类群数和多样性比较高［37-38］。

参考文献：

［1］陈鹏，文在根，青木淳一，等．长春净月潭地区土壤螨类的调查研究［J］．动物学报，1988，34（3）：282-293.

［2］卜照义．净月潭地区土壤螨类及其群落生态学研究［J］．生态学报，1990，10（4）：355-361.

［3］王宗英，路有成，王慧芙，等．九华山土壤螨类的生态分布［J］．生态学报，1996，16（1）：58-64.

［4］付荣恕，苗明升．泰山地区土壤甲螨的群落组成和季节变动［J］．动物学报，2001，47（专刊）：13-18．

［5］Behan-Pelletier V M．Oribatid mite biodiversity in agroecosystems：role for bioindication［J］．Agriculture Ecosystem and Environment，1999（74）：411-423.

［6］Ke X，Liang W Y，Yu W T，et al．Community structure and seasonal change of soil microarthropods in the lower reaches of Liaohe river plain under different land utilization［J］．Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15（4）：600-604.

［7］Minor M A，Ermilov S G，Tiunov A V．Taxonomic resolution and functional traits in the analysis of tropical oribatid mite assemblages［J］．Experimental and Applied Acarology，2017，73（3-4）：365-381.

［8］殷秀琴，宋博，董炜华，等．我国土壤动物生态地理研究进展［J］．地理学报，2010，65（1）：91-102.

［9］尹文英，胡圣豪，沈温芬，等．中国土壤动物检索图鉴［M］．北京：科学出版社，1998：163-242，527-562.

［10］江原昭三.日本蜱螨类检索图鉴［M］．日本东京：全国农村教育社会出版社，1980：1-562.

［11］青木淳一．日本土壤动物检索图鉴［M］．日本东京：东海大学出版社，1999：173-436.

［12］Balogh J，Balogh P．The Oribatid Mites Genera of the World［M］．Budapest：The Hungarian National Museum Press，1992.

［13］Krantz G W，Walter D E．A Manual of Acarology［M］．3rd ed.Texas：Texas Tech University Press，2009.

［14］张燕，金道超．赤水桫椤自然保护区土壤甲螨多样性的初步研究［J］．蛛形学报，2008，17（1）：21-24．

［15］许士国，付荣怒．鹤伴山国家森林公园土壤甲螨群落结构［J］．生态学报，2010，30（23）：6654-6660.

［16］刘高峰，杨茂发．梵净山土壤甲螨群落结构与多样性调查［J］．安徽农业科学，2011，39（1）：142-144，197.

［17］吾玛尔·阿布力孜，阿提坎木·吾布力喀斯木，祖胡玛尔·阿里．乌鲁木齐市南山小渠子土壤螨类群落结构研究［J］．安徽农业科学，2014，42（24）：8191-8197.

［18］吾玛尔·阿布力孜，阿提坎木·吾布力喀斯木，吴松林，等．新疆喀纳斯国家级自然保护区土壤螨类群落特征［J］．干旱区资源与环境，2015，29（2）：99-104.

［19］Maribie C W，Nyamasyo G H N，Ndegwa P N，et al．Abundance and diversity of soil mites（Acari）along a gradient of land use types in Taita Taveta，Kenya［J］．Tropical and Subtropical Agroecosystems，2011，13（1）：11-26.

［20］Kamczyc J，Urbanowski C，Pers-Kamczyc E.Mite communities（Acari：Mesostigmata）in young and mature coniferous forests after surface wildfire［J］．Experimental and Applied Acarology，2017，72：145-160.

［21］郑经鸿，王丽真，张兴亚，等．新疆草地甲螨分布规律研究［J］．生态学报，1993，13（2）：171-176.

［22］吴东辉，尹文英，陈 鹏，等．刈割条件下松嫩平原碱化羊草草地土壤螨类群落变化特征的研究［J］．土壤学报，2008，45（5）：1007-1014.

［23］Dirilgen T，Arroyo J，Dimmers W J．Mite community composition across a European transect and its relationships to variation in other components of soil biodiversity［J］．Applied Soil Ecology，2016（97）：86-97.

［24］Bolger T，Arroyo J，Kenny J，et al．Hierarchical analysis of mite community structures in Irish forests—A study of the relative contribution of location，forest type and microhabitat［J］．Applied Soil Ecology，2014（83）：39-43.

［25］木卡热木·阿吉木，吾玛尔·阿布力孜，阿布都如苏力·吐逊，等．准噶尔盆地东南缘绿洲一荒漠交错带土壤甲螨群落结构［J］．干旱区资源与环境，2013，27（8）：164-170.

［26］韩雪梅，李丹丹，梁子安，等．北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响［J］．生态学报，2013，33（16）：5026-5034.

［27］Zaitsev A S，Chauvat M，Wolters V．Spruce forest conversion to a mixed beech-coniferous stand modifies oribatid community structure［J］．Applied Soil Ecology，2014（6）：60-67.

［28］Fischer B M，Schatz H．Biodiversity of oribatid mites（Acari：Oribatida）along an altitudinal gradient in the Central Alps［J］．Zootaxa，2013，3626（4）：429-454.

［29］Gao M X，He P，Zhang X P，et al．Relative roles of spatial factors，environmental filtering and biotic interactions in fine-scale structuring of a soil mite community［J］．Soil Biology and Biochemistry，2014，79：68-77.

［30］Omar A，Ajar Q，Mukaram H，et al．Community diversity and its seasonal dynamics of soil mites in Oasis of the Sangong river watershed of Xinjiang，China［J］．Journal of Xinjiang University：Natural Science Edition，2016，33（1）：6-19.

［31］阿加尔·恰肯，吾玛尔·阿布力孜，排孜力耶·合力力．新疆玛纳斯河流域土壤螨类群落多样性［J］．生态学报，2017，37（24）：8385-8396.

［32］Zhang Y，Jin D C，Zhou Y F，et al．Community composition and diversity of soil oribatid mites（Acari：Oribatida）in karst forests in Shibing，Guizhou，Southwestern China［J］．Acta Entomologica Sinica，2015，58 （7）：791-799.

［33］Mumladze L，Murvanidze M，Maraun M，et al．Oribatid mite communities along an elevational gradient in Sairme gorge（Caucasus）［J］．Experimental and Applied Acarology，2015，66：41-51.

［34］排孜丽耶·合力力，吾玛尔·阿布力孜，阿加尔·恰肯．干旱区不同土地利用类型下土壤螨类群落多样性比较［J］．新疆农业科学，2017，54（12）：2267-2281.

［35］Alatalo J M，Jagerbrand A K，Juhanson J，et al．Impacts of twenty years of experimental warming on soil carbon，nitrogen，moisture and soil mites across alpine/subarctic tundra communities［J］．Scientific Reports，2017，7：44489.

［36］Minor M A，Babenko A B，Ermilov S G．Oribatid mites（Acari：Oribatida）and springtails（Collembola）in alpine habitats of southern New Zealand［J］．New Zealand Journal of Zoology，2017，44（1）：65-85.

［37］Bai X，Zhao S L，Duo L．Impacts of carbon nanomaterials on the diversity of microarthropods in turfgrass soil［J］．Scientific Reports，2017，7（1）：1779.

［38］Minor M A，Ermilov S G，Anichkin A E．Biodiversity of soil oribatid mites（Acari：Oribatida）in a tropical highland plateau，Bi Doup-Nui Ba National Par，Southern Vietnam［J］．Tropical Ecology，2017，58（1）：45-55.