甘蓝黑腐病和枯萎病兼抗材料的鉴定筛选

孔枞枞 刘 星 邢苗苗 杨丽梅 庄 木 张扬勇 王 勇 方智远吕红豪

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100081）

结球甘蓝（Brassica oleracea L. var. capitata L.）简称甘蓝，在世界各地广泛种植，是重要的十字花科芸薹属蔬菜作物（方智远，2008，2017）。据联合国粮农组织（FAO）统计，2014年全世界蔬菜收获面积2 011.9万hm2，其中甘蓝类蔬菜收获面积达247.0 万 hm2，约占 12%（http：//www.fao.org）。目前，我国甘蓝年栽培面积约90万hm2，占世界甘蓝类蔬菜收获面积的1/3以上，在蔬菜周年供应和出口创汇中发挥重要作用（杨丽梅 等，2016）。

黑腐病和枯萎病是威胁甘蓝生产的两大主要病害。近年来，随着栽培面积的逐渐增加及不合理栽培方式的影响（如高密度、连作等），其危害程度日趋严重，两种病害同时为害的情况也时有发生（李明远 等，2006；Jensen et al.，2010）。

甘蓝黑腐病由野油菜黄单胞菌野油菜致病变种（Xanthomonas campestris pv. campestris，XCC）引起，该病自20世纪50年代在我国发现后迅速蔓延，至80年代已在全国普遍流行（李明远，1997）。XCC的传播方式主要为伤口传播、水孔传播以及种子长距离传播等（Williams，1980；彭锐和雷建军，1998）。病原菌侵入植株后快速进入维管束，在质外体增殖，产生的多糖等分泌物与病菌一起堵塞木质部导管，限制水分运输，导致植株叶缘部位呈现“V”型病斑，发病严重时叶脉变黑，甚至整株萎蔫、死亡，对甘蓝生产造成严重危害（Alvarez，2000；黄德芬 等，2011；Vicente &Holub，2013）。甘蓝枯萎病由尖孢镰刀菌粘团专化型（Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans，FOC）引起，是一种典型的土传病害（Smith，1899；耿丽华 等，2009），自21世纪初我国在北京延庆地区首次发现甘蓝枯萎病，近年来已蔓延至河北、甘肃、山西、陕西等北方甘蓝主产区，成为危害甘蓝生产的毁灭性病害（李明远 等，2003；张扬 等，2007，2011）。FOC侵入植株后可使叶脉变黄，通常植株下部叶片先发病，叶脉呈现网状黄化，随后叶片变黄萎蔫，并逐渐蔓延至整个植株，病株维管束组织阻塞、变黑褐色，并最终导致整株萎缩死亡（Sherf & Macnab，1986；吕红豪 等，2011）。

早在1955年，Bain就利用甘蓝品种Hugenot研究发现甘蓝黑腐病抗性受1个或多个显性基因控制（Bain，1955）。而Williams等（1972）在研究甘蓝品种富士早生时发现黑腐病抗性受1对隐性主效基因（ff）控制，杂合时受1对显性（BB）和1对隐性（aa）修饰基因影响。Dickson和Hunter（1987）根据对甘蓝品种PI436606的研究认为黑腐病抗性受1个单隐性基因控制。Guo等（1991）通过利用甘蓝型油菜、甘蓝等十字花科作物得出甘蓝黑腐病抗性遗传受1个或多个显性基因控制的结论。王晓武（1992）研究认为，甘蓝黑腐病抗性由隐性基因控制，并存在修饰基因。Vicente等（2002）发现，甘蓝品种Badger Inbred-16的黑腐病抗性受隐性基因控制，支持Williams等（1972）的观点。由此可见，甘蓝黑腐病的抗性遗传较为复杂，遗传规律还有待于进一步研究。对于甘蓝枯萎病而言，其抗性遗传规律较为清楚，总体来说分为A、B抗型，即A抗型为显性单基因控制，B抗型为多基因控制；目前，A型抗性已在育种中应用并成功控制了枯萎病的蔓延（Walker，1930；康俊根 等，2010；吕红豪 等，2011；Lv et al.，2014a，2014b）。

在对黑腐病和枯萎病的防治方面，传统的化学（如药剂等）、物理（如轮作等）等防治方法效果有限且对环境污染较大，培育抗病品种是最为行之有效的应对方法（方智远，2008）；另一方面，随着甘蓝栽培面积的增加和栽培方式的变化，多种病害同时造成危害的情况越来越多，因此对高抗、兼抗品种的需求也愈发强烈。由此可见，为满足市场需求、培育优良多抗品种，亟待筛选出一批综合性状优良且具备复合抗性的材料。我国曾在20世纪80～90年代开展黑腐病育种工作，并筛选出20-2-5等一些晚熟、扁球类型的抗源材料（李树德，1995），而早熟、圆球类型抗黑腐病材料或兼抗黑腐病与枯萎病材料的筛选国内鲜见报道，对培育新一代具备复合抗性的甘蓝品种造成了障碍。本试验通过对99份国内外甘蓝种质资源黑腐病与枯萎病的抗病鉴定和筛选，为优良、兼抗品种的选育提供种质资源；同时，获得的高抗和高感黑腐病材料也将为进一步分析黑腐病抗性遗传规律、挖掘抗性基因提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试黑腐病菌菌株由中国农业科学院蔬菜花卉研究所植物病理课题组提供，菌株编号为XCBS，保存于营养琼脂培养基（nutrient agar medium，NAM），配方为：蛋白胨10 g·L-1，牛肉粉3 g·L-1，氯化钠 5 g·L-1，琼脂 15 g·L-1，pH 值 7.3。枯萎病菌菌株由本所甘蓝课题组提供，菌株编号为FGL03-6，保存于完全培养基（complete medium，CM），配方为：酵母提取物6 g·L-1，酶水解酪蛋白 3 g·L-1，酸水解酪蛋白 3 g·L-1，蔗糖 10 g·L-1，琼脂 10 g·L-1。

参试99份甘蓝材料均由本所甘蓝课题组提供，包括83份自交系和16份杂交种（表1、2）。以01-16-5为黑腐病与枯萎病共同感病对照（CK1），以20-2-5为黑腐病的抗病对照（CK2），以珍奇为枯萎病的抗病对照（CK3）。

1.2 试验方法

所有参试材料均于2016年9月进行第1次人工接种鉴定试验，并于2017年5月进行重复试验，试验地点均为本所南区试验基地。

1.2.1 黑腐病抗性鉴定 采用苗期喷雾法接种，具体参考李永镐和徐丽波（1990）的方法，稍作改动。

育苗：将参试甘蓝材料种子分别放入50 ℃热水中，恒温水浴处理10 min，晾干后播种到装有灭菌土的营养钵（10 cm×10 cm）中，每钵1粒。在温室内育苗，幼苗生长至4～6片真叶时（约30 d苗龄），选择生长健壮、一致的幼苗进行接种鉴定。

接种：① 接种菌液制备。将黑腐病病菌菌株XCBS移至营养肉汤培养基（nutrient broth medium，NBM）中，在28 ℃、200 r·min-1条件下摇培24 h，用适量无菌水调节浓度至1×108cfu·mL-1（OD600=0.2），备用。② 接种方法。接种前将幼苗移入鉴定室内，浇透水并盖塑料膜保湿12～24 h（15～20 ℃），使叶缘吐露。第2天早上用医用喉头喷雾器将菌液均匀喷洒到植株叶片上，以叶片无液滴滴落为度。接种后继续保湿24 h，除去薄膜后幼苗于20～25 ℃室温下培养。

病情调查和分级：每份甘蓝材料设3组重复，每重复10株幼苗，接种后12～15 d调查发病情况。分级标准为：0级，接种叶片无任何症状；1级，接种叶片水孔处有黑色枯死，无扩展；3级，接种叶片病斑从水孔向外扩展，占叶面积5%以下；5级，接种叶片病斑从水孔向外扩展，占叶面积5%～25%；7级，接种叶片病斑从水孔向外扩展，占叶面积25%～50%；9级，接种叶片病斑从水孔向外扩展，占叶面积50%以上（图1）。

病情指数（disease index，DI）=Σ（病级叶数×该病极值）/（调查总叶数×最高病级）×100

抗性水平划分：依据甘蓝材料的叶片病情级别，分别计算出DI平均值，进而确定其抗性水平，划分标准参考李锡香（2008）的方法，并稍作改动。高抗（HR），0≤DI≤10；抗病（R），10＜ DI≤ 30；中抗（MR），30＜DI≤50；感病（S），50＜DI≤70；高感（HS），DI＞ 70。

图1 甘蓝黑腐病叶片病情级别划分标准

1.2.2 枯萎病抗性鉴定 采用浸根法接种，具体参考吕红豪等（2011）的方法。

育苗：种子消毒方法同1.2.1，晾干后播种在育苗盘中，幼苗三叶一心期（约30 d苗龄）进行接种鉴定。

接种：① 接种菌液制备。将枯萎病病菌菌株FGL03-6在CM液体培养基中28 ℃摇培72 h（200 r·min-1），过滤除去菌丝后调节孢子悬浮液浓度至1×106cfu·mL-1，备用。② 接种方法。采用浸根法接种（杨宇红 等，2011），将幼苗拔起后轻轻抖落根部泥土，在孢子悬浮液中浸根15 min，然后将幼苗移栽到装有灭菌土的培养钵（10 cm×10 cm）中，置于温室内培养（白天28 ℃，夜间23 ℃）。

病情调查和分级：每份甘蓝材料设3组重复，每重复8株幼苗，接种后8～10 d调查发病情况。病情分级标准为：0级，植株生长正常，无症状；1级，1片叶叶脉轻微变黄；2级，1～2片叶叶脉轻微至中度变黄；3级，除心叶外，半数叶片中度变黄或萎蔫；4级，全部叶片重度变黄或萎蔫；5级，全部叶片完全萎焉，甚至植株死亡。

病情指数（DI）=Σ（发病等级×相应级别发病株数）/（调查总株数×最高病级）×100

抗性水平划分：高抗（HR），0≤DI≤10；抗病（R），10＜DI≤30；中抗（MR），30＜DI≤50；感病（S），50＜DI≤70；高感（HS），DI＞70。

1.3 数据处理

利用Excel 2007软件进行试验数据的统计分析。对2016～2017年的2次鉴定结果进行整合，病情指数为2次试验（共6个重复）的平均值。

2 结果与分析

2.1 甘蓝自交系材料对黑腐病及枯萎病的抗性鉴定

2.1.1 甘蓝自交系材料对黑腐病的抗性表现 从表1可以看出，参试83份甘蓝自交系中，2份材料对黑腐病表现高抗，即99-192、20-2-5（CK2），占总数的2.4%；抗病材料6份，即秋德、富士早生、HB34、JS119、ZL66、8020，占总数的7.2%；中抗材料18份，占总数的21.7%；感病材料37份，占总数的44.6%，高感材料20份，占总数的24.1%。其中，99-192与20-2-5的抗病性最强，表现最好（图2），平均病情指数仅为9.9和6.7；在抗病材料中，JS119和ZL66为首次筛选获得的早熟、圆球类型抗病甘蓝材料，这4份材料可作为甘蓝黑腐病抗源材料在今后的抗病育种中利用。

2.1.2 甘蓝自交系材料对枯萎病的抗性表现 从表1可以看出，参试甘蓝自交系中枯萎病抗性材料比例较高，且多为高抗，这是因为参试的部分材料已经过初步田间抗性筛选。其中，高抗枯萎病材

料43份，占总数的51.8%；抗病材料13份，占总数的15.7%；中抗材料1份，占总数的1.2%；感病材料3份，占总数的3.6%；高感材料23份，占总数的27.7%。图3为部分甘蓝自交系枯萎病的抗性表现。

表1 83份甘蓝自交系材料对黑腐病和枯萎病的抗性鉴定结果

（续表）

图2 部分甘蓝自交系黑腐病抗性表现

2.1.3 双抗材料的筛选 通过对83份甘蓝自交系材料进一步分析可知，5份对黑腐病表现高抗或抗病的材料同时对枯萎病表现高抗，这5份甘蓝材料分别为秋德、99-192、HB34、JS119、ZL66，均是优良的双抗种质资源，尤其以99-192表现最好，对黑腐病和枯萎病均为高抗。另外，还有14份对黑腐病表现中抗的材料同时对枯萎病表现高抗或抗病。这19份材料作为双抗种质资源，不仅可以用于甘蓝育种研究，还可用于抗性遗传分析和基因挖掘等研究，其中ZL66、205-786、JS119、HB1180-716、BJ1012、旺旺 871、BJ869、JS350、HN035、207-809、207-812、0102-833、XW721为首次筛选出的早熟类型抗性材料。

图3 部分甘蓝自交系枯萎病抗性表现

2.1.4 甘蓝自交系材料的抗性与地理来源及主要农艺性状的关系 对表1中不同抗性表现的甘蓝自交系材料的地理来源及主要农艺性状进行分析发现（图4、5），在地理来源方面，抗黑腐病的26份自交系大多数来自日本，共计19份，占73.1%；其次是荷兰，为4份；其他抗病材料来自中国和美国。在57份枯萎病抗病材料中，有46份来自日本，占80.7%，其他抗病材料来自荷兰、印度、韩国、丹麦。

黑腐病抗性与主要农艺性状的关系：从熟性来看，具有黑腐病抗性的材料大多为早熟材料，为18份，晚熟材料为8份，无中熟材料，但是高抗黑腐病的99-192与20-2-5（CK2）却为晚熟材料，说明早熟性状中高抗黑腐病的材料较少；从叶球类型来看，圆球类型的抗性材料有19份，占圆球型材料总数的29.7%，扁球类型的材料有7份，占扁球型材料的41.2%，2份尖球类型材料均高感黑腐病；从叶片颜色来看，绿色的抗性材料有16份，占绿色材料总数的26.7%，灰色抗性材料有10份，占灰色材料总数的66.7%，8份灰绿色材料均感病。

图4 甘蓝黑腐病抗性与地理来源及主要农艺性状的关系

图5 甘蓝枯萎病抗性与地理来源及主要农艺性状的关系

枯萎病抗性与主要农艺性状的关系：从熟性来看，具有枯萎病抗性的早熟材料有43份，中熟材料有3份，晚熟材料有11份，早熟材料居多；从叶球类型来看，64份圆球类型材料中有46份表现抗病，占71.9%，扁球类型材料中有11份表现抗病，占扁球型材料总数的64.7%，尖球类型材料都不抗枯萎病；从叶片颜色来看，绿色的抗病材料较多，为38份，8份灰绿色材料中有6份表现抗病，还有13份灰色材料表现抗病，占灰色材料总数的86.7%。

总体来说，对甘蓝黑腐病与枯萎病有较高抗性的材料大多来自于日本、韩国等国家。从农艺性状来看，高抗或抗黑腐病材料多为晚熟、扁球类型，且抗性材料很少；对枯萎病而言，由于所选材料已经过初步田间抗性鉴定，本次鉴定中枯萎病抗性材料较多，且多为早熟、圆球类型。

2.2 甘蓝杂交组合的抗性及黑腐病抗性遗传规律初探

从表2可以看出，16份甘蓝杂交组合均对黑腐病表现感病或高感；但大多对枯萎病具有抗性，其中11份表现高抗，3份表现抗病。

表2 16份甘蓝杂交组合对黑腐病和枯萎病的抗性表现

在遗传规律方面，由黑腐病抗性材料富士早生、1039、夏结226、20-2-5以及感病材料96-100-919、87-534、01-20中、珍奇、207-801、梦舞台253、春蓝配成的杂交种KB61、KB62、KB63、KB111、KB114、KB115、KB119对黑腐病均表现高感或感病，初步推断甘蓝黑腐病为隐性遗传，但是否为单基因遗传尚不明确，还有待深入研究。甘蓝枯萎病抗病材料96-100-919、SG643、梦舞台253、珍奇、春蓝、YF313与感病材料富士早生、87-534、夏结226、1039、20-2-5、CB521配制的杂交组合KB61、KB66、KB111、KB114、KB115、KB117均表现抗病，进一步验证了前人关于甘蓝枯萎病为显性遗传的研究报道（Walker，1930；康俊根 等，2010；吕红豪 等，2011）。

3 结论与讨论

国外在甘蓝黑腐病育种工作方面起步较早。在抗源筛选方面，20世纪50年代，Bain（1952）就利用种子侵染接种法筛选出了富士早生、Hugent两个对黑腐病有高水平抗性的甘蓝品种。Hunter等（1987）研究发现了苗期与成株期抗性一致的PI436609，该品种已经成为甘蓝育种上优良的抗源材料。国内黑腐病研究工作起步较晚，在20世纪80～90年代我国才开展抗黑腐病育种工作，且筛选出的抗病材料多为晚熟材料，几乎没有早熟材料，也未见兼抗黑腐病与枯萎病甘蓝材料的报道（李树德，1995）。刘佳等（1988）对110份甘蓝材料进行鉴定后发现8286-1和20-2-5-2两份材料对黑腐病表现高抗。简元才和钉贯靖久（1994）采用离体剪叶法在24份甘蓝材料中筛选出91-306、91-304、91-316等3份抗病材料。张恩慧等（2001）采用苗期室内人工接种结合田间自然诱发鉴定的方法，筛选出甘蓝3种病害（TuMV、黑腐病、CMV）的抗源材料H8501和B8502。目前，国内外育种工作者在黑腐病抗源材料筛选上均取得了一定研究进展，获得了一些优良的抗病材料，但晚熟、扁球类型材料居多，限制了其在育种中的进一步应用（彭锐和雷建军，1998）。为了获得新型抗源材料，国内外学者近年来在不断进行着鉴定筛选工作，Lema等（2012）从256份甘蓝材料中筛选出具有黑腐病抗性的材料Balón和Quintal de Alsacia；张云霞（2014）采用不同的接种方法筛选出了1份稳定高抗黑腐病的甘蓝材料C7；但鉴定筛选工作进展较为缓慢，高抗黑腐病中的早熟、优良甘蓝种质资源仍然较少（张黎黎 等，2012）。因此，抗病育种工作仍受到较大限制，目前育成的抗黑腐病的栽培品种也较少。本试验鉴定了99份不同来源的甘蓝材料（包括83份自交系和16份杂交种）的黑腐病和枯萎病抗性，筛选出了一批黑腐病抗性种质，尤其是首次获得了13份优良双抗且早熟的种质资源，不仅丰富了育种材料，也为下一步培育兼抗或高抗、早熟品种提供了种质资源。

目前，苗期人工接种已经广泛地应用于植物的抗病性鉴定，其优点在于试验周期短、速度快，节省大量人力物力，且环境条件容易控制（崔瑞峰，2004）。苗期喷雾法接种和浸根法接种对于鉴定甘蓝黑腐病和枯萎病来说技术体系较为成熟（龚静等，2001；田仁鹏 等，2009），方法简便、快速，能较好地反映不同品种间的抗性水平。本试验采用苗期喷雾法和浸根法对99份甘蓝材料进行黑腐病及枯萎病的抗性鉴定，鉴定结果表明不同材料对两者的抗性表现不尽相同，各材料之间也存在着显著的差异。同时，本试验探讨了自交系抗性与其地理来源和主要农艺性状的关系，发现目前国外的抗性材料较多，尤其是日本，但是在早熟材料中高抗或抗黑腐病的材料仍然较少。在今后的研究中可利用鉴定出的抗病种质作为抗源材料，结合常规育种、单倍体育种、分子辅助选择等育种方法，培育出农艺性状优良的抗病甘蓝新品种。此外，本试验还初步分析了甘蓝黑腐病的抗性遗传规律，根据抗、感杂交组合及亲本的抗性表现，初步判断甘蓝黑腐病为隐性遗传，支持Dickson和Hunter（1987）、王晓武（1992）等的观点；也初步佐证了甘蓝枯萎病为显性遗传的报道（Walker，1930；康俊根 等，2010；吕红豪 等，2011）。然而，甘蓝黑腐病的遗传规律较为复杂，为探明黑腐病抗性的遗传规律和抗性机制，还需开展更加系统和深入的工作。

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