桉树无性系生长性状的基因型与环境互作初步研究

卢万鸿，齐 杰，李 鹏，罗建中



桉树无性系生长性状的基因型与环境互作初步研究

卢万鸿，齐 杰，李 鹏，罗建中

(国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

针对桉树人工林造林树种单一以及华南地区台风和病虫害对桉树人工林产量影响严重等问题，开发测试并推出新无性系对解决这些问题尤为重要。本研究对15个桉树新无性系在5种立地条件下的生长表现进行了分析，并对生长性状的基因型与环境互作效应做了定性分析。测试无性系的生长表现显示，无性系1409在所有立地中的表现均优良且稳定，无性系1406和1407在多个试验点的表现优良。这3个无性系在不同的立地条件下表现出较为稳定的生长优势，其广泛的适应性表明其具有潜在的推广价值。来自5种立地条件的无性系生长性状的方差分析显示，测试无性系在无性系、立地及无性系与立地互作水平均存在显著的差异(<0.01)，主要原因在于这5种立地条件的温湿度、降雨量和土壤类型均存在较大差异。该结果也说明了进行无性系多立地条件测试的重要性，尤其是针对华南地区不同的立地类型。测试无性系胸径和树高的重复力都很高(0.972和0.964)，表明其虽然在不同的环境条件下存在生长差异，但其生长表现还是具有很高的稳定性。本研究结果在一定程度上可为桉树无性系的选优、中试甚至推广决策的制定提供一些借鉴。

桉树无性系；多立地；基因型与环境互作；重复力

华南地区现有18个省区(包括台湾)600个县种植了桉树(桉属和伞房属)人工林，区域跨度为18° ~ 32° N，100° ~ 122° E，海拔跨度为0 ~ 2 000 m。广西和广东的桉树人工林种植面积最大，分别为2.0Í106hm2和1.3Í106hm2，两省区总和占全国桉树人工林面积约75%[1-2]。国家持续的研发投入使得我国桉树人工林的年均增长量(MAI)从1980 s的58 m3∙hm-2增长到2010 s的2 540 m3∙hm-2[3]。在华南地区主要种植的桉树无性系为尾巨桉(Í)，少量种植的有赤桉()、邓恩桉()、蓝桉()、直干蓝桉()、粗皮桉()、柳桉()、史密斯桉()和细叶桉()及其这些树种的杂交种[3]。

有研究认为，从1990 s早期开始，华南地区桉树人工林主要以3个尾巨桉无性系为造林树种，其造林面积占地区桉树人工林的60%以上[4]。随着桉树产业的不断发展，出现了诸如品种单一、经营方式落后等导致的生态问题。2006年，多家从事桉树研究和生产经营的科研院所及企业组织成立了中国桉树育种联盟(现为“桉树产业技术创新战略联盟”)，旨在实现遗传材料和平台等资源的共享、合作研究，推动和加速我国主要桉树树种的遗传改良进度及新品种的开发和测试[5]。

通过杂交技术将树种的目标特性与特定的抗逆性整合是提高林木环境适应能力的有效办法。然而，桉树的杂交种通常会存在一些异常基因型[6]，所以在推出一个新无性系之前需要对其无性繁殖能力及其在不同环境的生长表现进行测试。研究林木基因型与环境的互作程度和模式是评价其环境适应性的主要方法，这对开展各项育种研究和生产经营具有重要的意义[7]。常见的进行林木基因型与环境互作的研究是建立线性模型[8-11]，以对林木表型的基因型效应、环境效应及两者互作效应的大小进行量化。

本研究以2014年在5个不同立地类型中建立的无性系试验为对象，通过一系列分析，初步确定测试无性系在不同地区的生长受环境影响的大小，评价测试无性系的稳定性和生长潜力，得出无性系的地区特异性结论，从而为特定地区的无性系选择或其下一步的中试计划提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为15个新开发的桉树无性系，其中10个为人工控制授粉的杂交子代，且已通过杂交子代测定初选。另外还包括4个尾叶桉和1个巨桉纯种优良家系单株，其直接经无性繁殖获得无性系，所有测试无性系的详细信息见表1。

2014年6月分别在雷州纪家镇、崇左东门镇、梧州城东镇、江门新会市和南宁老虎岭建立了15个新无性系的多点测试试验(表2)。试验设计均按随机区组设计，造林密度和经营措施基本一致。

表1 15个测试的新无性系

表2 2014年新无性系测试试验相关信息

1.2 方法

2017年底，对5个无性系测试试验的树高(HT)、胸径(DBH)及保存率(sur)进行了全面调查，林分林龄均在3.5 a左右。树高用超声波测高测距仪Vertex IV(Haglof，Sweden)测量，胸径用常规胸径围尺测量。考虑到个别单株生长远差于所在试验的平均表现及有些植株受台风破坏折断严重的情况，统计时把DBH< 3 cm或DBH≥10 cm且HT < 5 m的植株信息不予计算在内[12]。单株材积用以下公式计算，由于林龄偏小，标准单位的材积小数位数过长，所以木材材积单位以立方分米(dm3)表示。

单株材积计算公式：

式中：=3.141593，为胸径，为树高。

本研究分析时统计了各无性系的保存率()、产量指数()、基于产量指数的排名、表型变异系数(CV)及其重复力()。

产量指数计算方法：

表型变异系数计算方法：

无性系重复力()的生物学定义是指性状基因型方差与一般环境方差之和与表型方差之比。续九如[13]提出了用组内相关系数法估算无性系的重复力，具体是用组间方差除以组间方差与组内方差之和。个体重复力计算公式：

无性系重复力计算公式：

式中：R为重复力，为无性系间方差，为无性系内方差分量，和分别为无性系间和无性系内均方，k为某无性系测试个体数，F为无性系方差分析的F值。

1.3 数据分析

本研究中涉及的数据分析均在SPSS13.0 (IBM，USA)中完成，用Excel 2016 (Microsoft，USA)配合数据的计算和总结。

综上所述，320排动态容积CT冠状动脉成像（CCTA）具有无创、成像速度快、对心率及心律要求低的特点；可以快速的检出患者胸痛的各种原因（冠脉及非冠脉病变），避免重复检查。在减轻患者经济负担的同时，可以大大缩短确诊时间，让患者得以及时、有效的治疗；冠脉病变其诊断结果与CAG高度一致。因此，320排动态容积CT冠状动脉成像（CCTA）对于快速检出急性胸痛患者病因值具有重大的临床意义。

（1）当地政府宏观调控，避免恶性竞争。随着健身俱乐部数量的增加，政府的相关单位应起到宏观调控的作用，做到资源布局的合理化，引导各俱乐部向多项目、多渠道方向健康发展。同时，为了发展体育产业，政府相关部门应该出台相关的优惠政策。俱乐部要为健身锻炼者提供良好的消费环境，营造良好的消费环境是吸引会员的一个重要因素。[1]

2 结果和分析

2.1 无性系的生长统计

由于部分无性系的苗量有限，雷州纪家镇的试验中未能测试1410-1415号的6个无性系。台风等危害导致江门新会市和南宁老虎岭试验点个别无性系统计数据缺失。

表3为测试无性系在5个不同立地条件下的生长情况。无性系平均材积表现最好的是雷州纪家镇(79.1dm3)，其后依次是南宁老虎岭(50.6 dm3)、崇左东门镇(46.2 dm3)、梧州城东镇(36.8 dm3)和江门新会市(19.1 dm3)。纪家镇试验点虽未能测试所有无性系，但在共同测试的无性系(1401~1409)中，其在纪家镇的材积生长也明显优于其他4个试验。生长最差的是江门新会市试验点，这可能与该点地形相对比较复杂有关，如坡度较其他试验点大，且复杂多变。东门镇和老虎岭两个试验点的生长表现较为接近，可能也与两地相似的地理条件有关(直线距离82 km)，而城东镇试验点生长表现稍差的原因可能与该地的相对湿热条件较其他几个点偏低有关。

从表型变异系数来看，纪家镇试验点无性系胸径(0.097)、树高(0.091)及材积(0.218)的变异系数均明显低于其他4个试验点对应性状的变异系数，说明纪家镇试验点各无性系间的生长差异程度较其他试验点偏低。除了新会试验点树高的变异系数外，其余4个试验点生长性状的表型变异系数差异不大。

表3 测试无性系在5种不同立地中的生长表现 无性系雷州纪家镇崇左东门镇梧州城东镇江门新会市南宁老虎岭 DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3 140111.6 15.4 82.38.7 12.8 27.69.2 10.1 25.77.5 8.9 18.09.2 11.7 32.4 140211.4 15.5 79.311.0 15.1 51.810.7 13.3 42.310.1 10.3 30.012.3 15.8 58.9 14039.8 13.2 57.610.3 15.5 53.610.2 13.3 42.07.2 8.2 14.012.0 16.5 66.4 140411.6 15.2 81.99.0 13.5 35.49.8 10.9 33.26.6 7.5 9.710.8 14.0 45.2 140511.5 13.3 60.610.4 13.9 43.910.3 12.2 35.0———11.0 12.9 45.9 140612.4 17.0 96.310.7 18.3 57.99.6 14.5 37.19.0 10.5 23.912.8 18.5 81.6 140711.6 16.0 87.09.3 15.1 41.311.2 15.2 51.98.1 9.5 20.910.6 14.4 45.9 140810.6 13.0 59.47.3 7.8 9.88.4 8.3 14.47.5 8.3 13.78.1 10.0 18.8 140913.6 16.2 107.412.6 18.0 80.812.4 14.6 62.29.2 10.1 24.313.0 15.7 71.9 1410———9.7 15.9 47.210.4 9.1 39.0—————— 1411———9.6 14.0 34.49.8 12.0 34.28.5 10.2 25.210.3 13.4 38.5 1412———10.6 17.4 55.88.8 12.9 29.88.9 9.7 23.511.4 16.1 58.6 1413———10.0 16.8 48.010.4 14.3 45.68.6 10.2 22.010.8 18.1 56.0 1414———9.1 14.6 34.47.1 9.6 14.06.6 6.9 8.49.4 11.4 28.5 1415———11.6 17.8 71.510.4 14.3 45.07.5 8.5 14.712.0 15.6 59.7 均值11.6 15.0 79.1 10.0 15.1 46.2 9.9 12.3 36.8 8.1 9.1 19.1 11.0 14.6 50.6 CVP0.091 0.097 0.218 0.128 0.176 0.377 0.125 0.181 0.348 0.131 0.129 0.343 0.129 0.172 0.345

2.2 无性系的综合表现分析

综合无性系的保存率和材积两项指标得到其产量指数指标，可以让研究者和生产者更直观地了解无性系的产能表现。表4给出了测试无性系在5个试验点的保存率、产量指数及其各点的排名信息。首先，从各试验点整体的保存率来看，老虎岭的保存率最高(86.4%)，其次分别是东门镇(82.3%)、城东镇(75.8%)、新会市(65.5%)和纪家镇(52.1%)。由于2015年过境湛江的强台风的危害，因此纪家镇的整体保存率偏低。

②亩均产值和亩均纯收益。根据亩均产量、种植面积、单价、种植补贴、亩均成本等，对不同区域亩均产值和亩均纯收益进行了计算。桃花山镇农民用水者协会管辖范围内的亩均产值为1 500元/亩，亩均纯收益为742元/亩；调关镇及东升镇农民用水者协会管辖范围内的亩均产值为1 512元/亩，亩均纯收益为746元/亩。

从各试验点无性系的平均产量指数来看，也是老虎岭的表现最优(44.4)，紧随其后的为纪家镇试验点(42.8)，之后分别是东门镇(38.8)、城东镇(28.3)和新会市(12.4)。值得注意的是，虽然纪家镇试验点的保存率最低，但其产量指数却在5个试验点中排名第二，这也说明纪家镇测试的无性系其整体生长表现优于其他试验点。

正在我感慨良多之时，老友李来电，说晚上请一帮朋友去土菜馆吃土菜。放下电话，内心却颇不平静。我不知道“土菜”这个名词是什么时候有的，但我知道，在我一出生，父母天天给我吃的都是土菜。那时的乡村人家，菜园里有什么就吃什么，没有大棚，也不喷洒所谓的增长剂之类，更没有所谓的“反季节”之说，所有的菜都当季，嫩，且新鲜，吃着有“菜”味！比如土韭菜，春天任它发青，全靠自然生长，想吃时，用刀割上一茬，放点盐和辣椒随便炒上一盘，桌上一放，准保能闻到诱人的“韭菜香”。

表4 测试无性系在5个试验点的保存率、产量指数及其排名 无性系雷州纪家镇崇左东门镇梧州城东镇江门新会市南宁老虎岭 Sur/%YinRSur/%YinRSur/%YinRSur/%YinRSur/%YinR 140157.147.1792.325.51878.020.11447.58.61195.230.910 140263.650.5697.550.5996.040.6582.524.7190.053.07 140330.017.31793.350.01082.734.7760.08.41288.258.63 140443.835.81290.031.91558.019.21560.05.81461.928.012 140552.531.81382.536.21278.027.311——87.039.98 140663.360.9381.347.11193.034.5855.013.1585.069.42 140773.864.2283.834.61392.047.7287.518.3285.739.39 140829.017.21858.85.72048.06.91877.510.6966.712.514 140956.060.1492.574.7186.053.5175.018.23100.071.91 1410———46.722.01928.010.917—————— 1411———82.528.41772.024.61357.514.5478.330.111 1412———92.551.6789.326.61248.011.3892.354.15 1413———60.028.81673.333.4948.010.61095.053.26 1414———95.032.71492.012.91675.06.31392.926.513 1415———86.361.6371.031.91077.511.4791.354.54 均值52.142.8—82.338.8—75.828.3—65.512.4—86.444.4—

单独从无性系的表现来看，在5个试验中，无性系1409(细叶桉Í尾叶桉)都具有稳定的优良表现，几乎在所有立地中，其材积和产量指数排名都在前，明显优于各试验点的对照无性系(因各点对照不一致，所以未列出)。1409在所有试验点的保存率也都很高，即使在受台风危害严重的纪家镇其保存率也高于该试验点的平均保存率。

无性系1406(尾叶桉Í细叶桉Í巨桉)，其材积和产量指数在纪家镇试验点的排名第三，在新会市这两项指标的排名分别为第四和第五，在老虎岭的排名分别为第一和第二，且其保存率均处于平均水平。无性系1415(巨桉)在东门镇的材积和产量指数分别排名第四和第三，在老虎岭两项指标的排名都为第四，其保存率也处于平均水平。无性系1402(尾叶桉Í细叶桉)的产量指数在新会市和城东镇的排名分别为第一和第五，其保存率也远高于与所在试验的均值。

2.3 生长性状的基因型和环境互作

对测试无性系生长、保存率及其产量指数的统计分析表明，测试无性系各项指标在不同环境中存在很大的差异。从理论上来说，同一无性系生长上存在的这种差异在极大程度上应该是由环境的差异所导致的。为了进一步分析不同无性系的生长差异来源，本研究通过方差分析定性地说明这一问题。

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表5为基于无性系胸径和树高的多水平方差分析结果。从表5可知，无性系的胸径和树高的差异在立地、无性系及立地和无性系互作水平都达到了极显著水平(P)，即立地条件、无性系基因型及立地和无性系互作效应都是决定无性系胸径和树高差异的主因子。这一结果说明，测试无性系的生长差异不但由树种本身的基因型差异决定，且基因型对不同立地条件的适应性也比较敏感。

表5 测试无性系树高和胸径在5个测试点的差异水平 变异来源树高HT胸径DBH 自由度平方和均方F重复力自由度平方和均方F重复力 立地42 078.37519.5992.45**416 157.564 039.39539.10** 无性系142 206.73157.6228.04**0.964143 786.26270.4536.09**0.972 立地Í无性系471 483.4931.565.62**473 308.3370.399.39** 误差229212 882.175.62239417 937.947.49 总变异2358323 194.922460436 265.27

注：**表明差异达0.01显著水平。

从表5可知，无性系胸径和树高的重复力分别为0.972和0.964。对比方差分析的结果，虽然测试无性系的生长表现在不同的立地中存在显著的差异，但其高的重复力依然说明测试无性系在各立地条件下的生长表现具有很高的重复度[13]，该结果有利于无性系的选优、中试和推广。

3 讨论和结论

本研究测试的桉树新无性系涉及的树种包括尾巨桉、尾细桉、(尾细)巨桉、粗(尾细)桉、细尾桉、细巨桉、细粗桉、巨桉、尾叶桉。这其中既包括速生的纯种尾叶桉和巨桉、具有良好抗逆性的细叶桉(如抗风、耐贫瘠)，也包括喜湿热气候的粗皮桉。这些树种都是开发华南地区优良桉树无性系的主要亲本树种，其各自不同的遗传学特性为地区针对性桉树无性系的开发提供了丰富的基因资源。生长统计显示，在5种立地条件下，表现最稳定的无性系是1409号，该无性系为细叶桉和尾叶桉的杂交种。从1409的生长表现来看，它不仅在台风危害频繁的湛江具有优良的表现，在梧州和江门等台风危害较少的地区生长表现也很优秀，因此它兼具了细叶桉的抗风性和尾叶桉的速生性。另外，无性系1406(尾细桉 × 巨桉)和1407(细巨桉)在多个试验点的生长表现也相当优秀。

各试验点测试无性系的平均表现排名显示，纪家镇最好，其次是老虎岭(南宁)、东门镇、城东镇和新会市试验点。综合了各试验点的保存率之后，老虎岭的产量指数排名第一，其后分别是纪家镇、东门镇、城东镇和新会市试验点。同时，纪家镇试验点测试无性系生长性状的表型变异系数明显小于其他地点，说明该立地种各无性系的生长差异小于其他试验点中各无性系的生长差异。另外，分析结果在一定程度上说明，在湛江和南宁这种降雨量充沛、湿热条件良好的地区对桉树无性系的生长非常有利。

5种立地条件中测试无性系生长性状的基因型与环境互作分析(方差分析)显示，立地效应、无性系效应及立地和无性系互作效应都是导致无性系生长差异的主因子，说明测试无性系的基因型对5种不同立地条件的适应性比较敏感。基因型与环境互作效应的研究已经涉及到了林木表型可塑性的研究范畴。表型可塑性研究的是相同的基因型在多立地条件下产生多种表现型的能力[14-15]，或基因型的表达程度[16]，或基因型适应不同立地的能力。研究林木表型可塑性的方法则与研究基因型与环境互作效应的方法相似，都可直接通过方差分析，分解环境条件对林木表现型的影响程度[17-18]。不过，本研究中关于测试无性系重复力的估算显示，无性系生长性状的重复度都很高，虽然性状在立地水平存在显著差异，但其重复力说明无性系在各立地条件下的生长表现具有很高的重复度。而且，本研究只是对无性系基因型与环境互作效应做了初步的定性分析，没有估算各因子对无性系表现型的具体影响程度，关于这方面的研究有待后续分析补充。

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Preliminary Study of Genotype by Environment Interactions in the Growth Traits of Eucalypt Clones

LU Wan-hong, QI Jie, LI Peng, LUO Jian-zhong

(China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022,Guangdong, China)

Abstract: Developing, testing and selecting new eucalypt clones across multiple sites is important for optimizing yields in commercial eucalypt plantations. One key challenge with such testing and selection is identifying typhoon tolerant and disease resistant clones. Consequently, this current study was initiated to evaluate growth performances of 15 new eucalypt clones established in five environmentally different sites, and quantify the effects of genotype, environment, and the genotype x environment interactions. Statistical analyses showed that clone 1409 had consistently outstanding performance, judged on both volume and yield index, across the five sites whilst clones 1406 and 1407 each had generally superior growth, survivals and yield at three or more sites. These three clones had relatively high and stable growth performance across sites, revealing their wide adaptation and perhaps also potential for extending to other environments beyond the range represented by the five sites of this study. Analyses of variance for growth traits across the five sites revealed highly significant differences (P<0.01) existed among clones, among sites, and also revealed significant clone by site (genotype × environment) interaction effects. The significance of the latter effects might be due to the relative high differences of temperatures, humidities, rainfalls and soil types among the five sites, and such effects also reinforce the importance of testing clones across multiple sites and environments especially in geographically variable regions such as southern China. Despite the significant genotype x environment interaction effect, the repeatabilities estimated for diameter at breast (DBH) and tree height (HT) of the 15 clones tested were relatively high (0.972 and 0.964 for DBH and HT, respectively), suggesting that the clones had relatively stable performance for growth traits across sites. The results in this current study provide an important reference for future testing and selection of eucalypt clones across sites.

Key words: Eucalypt clones; multisite; genotype × environment interaction;repeatability

中图分类号：S792.39

文献标识码：A

基金项目：国家重点研发计划课题(2016YFD0600503)；国家自然科学基金青年项目(31700599)。

作者简介：卢万鸿(1982— )，男，博士，助理研究员，主要从事林木遗传育种工作，E-mail:luwanhong@outlook.com.