粗皮桉在我国的潜在适生区与主导生态因子研究

欧阳林男，陈少雄，刘学锋，何沙娥，张维耀



粗皮桉在我国的潜在适生区与主导生态因子研究

欧阳林男，陈少雄＊，刘学锋，何沙娥，张维耀

(国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

本文基于粗皮桉的实地栽培点分布数据，结合气候、地形、土壤因子数据集，运用最大熵模型(MaxEnt)预测了粗皮桉在中国的潜在适生区。结果表明：MaxEnt的预测准确性较高，模型预测的训练子集和测试子集AUC值均大于0.855。粗皮桉适生区分布集中在东南沿海，最适生区总面积53 522 km2，集中在广东西部和东部沿海，广西中部，福建和海南沿海；总适生面积145 655 km2，占研究区总面积的5.05%。刀切法分析结果表明，海拔、温度变化方差、最冷月份最低温度、最暖季度降水量、坡向5个因子是影响粗皮桉分布的主导生态因子，累积贡献率为85.7%。中国适生区的温度变化方差与自然分布区的相似性较强；与自然分布区相比，我国适生区的海拔更低、最冷月份最低温度更高、最暖季度降水量更大，有利于粗皮桉的生长。

粗皮桉；适生区；生态因子；最大熵模型

粗皮桉()生长迅速，木质坚实，力学强度适中，为理想的实木利用树种[1-3]。粗皮桉原产于澳大利亚昆士兰州沿海地带，最冷月平均最低温0.3 ~ 21.9℃，最热月平均最高温22.5 ~ 39.2℃，年均降水量152 ~ 4 060 mm，一般无霜冻。

粗皮桉作为实木利用树种在国际上广泛栽植。在巴西、印度、刚果、新几内亚广泛引种，生长状况良好，原木用于电线杆、枕木、木地板、桥梁建筑[4]。我国于1986年在海南地区引种栽培，之后在广东、广西、海南广泛种植。目前有关粗皮桉的研究集中在力学性质[5]、育苗繁殖[6-7]、种源遗传多样性[8-9]、引种试验[10]，而有关该树种在我国的潜在地理适生区划分的报道尚无。

本文以粗皮桉为研究对象，选取我国长江以南12个省(区)为研究区域，使用粗皮桉已有的分布数据，采用最大熵(MaxEnt)模型预测粗皮桉在我国的潜在适生区，分析影响粗皮桉适生区分布的主导生态因子，为粗皮桉在我国的有序推广种植提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区与数据收集

根据长期野外调查结果和文献报道，粗皮桉在我国的分布主要集中在长江以南12个省(区)(15°40′ ~ 32°13′ N，97°31′ ~ 120°40′ E)，包括海南、广西、广东、福建、云南、江西、四川、重庆、湖南、贵州、浙江、台湾，因而选定此区域为研究区。结合长期以来对部分样地的野外调查资料，相关省(区)等有关文献和专著[10-21]以及国家林业局桉树研究开发中心的桉树资源连续清查数据，共获得粗皮桉的分布数据32份。通过ArcGIS10.2将粗皮桉的32个分布点与我国南部12省(区)1:400万数字化区政图层进行叠加，当分布点在研究区之外时将该点剔除，最终确定30个粗皮桉分布点(图1)。

1.2 环境因子

环境数据来源于世界气候数据库(https://www.worldclim.org)和世界土壤数据库(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWSD，http://www.fao.org)，空间分辨率为30’(≈1 km)，包括气候因子19个、土壤因子10个、地形因子3个、太阳辐射因子1个，共33个环境因子，均为当前时期1950—2000年各地理站点记录的数据。

使用SPSS 20.0对环境变量进行相关性分析和主成分分析，以消除各环境变量间的多重共线性。例如，当Bio2和Bio1之间相关系数=0.801，Bio2和Bio3之间=-0.917时，去掉Bio2，保留Bio1和Bio3。综合主成分分析因子载荷量分析和因子间的相关性分析结果，筛选出19个环境变量，用于粗皮桉适生区预测(表1)。

1.3 模型预测

将粗皮桉的分布点数据和19个环境变量数据集导入Maxent 3.4中。设置测试集为分布点的10%，训练集为分布点的90%，采用刀切法检验环境因子贡献权重[22]，设置受试者特征曲线(ROC)，采用ROC曲线与横坐标围成的面积(AUC)值评价模型准确度[23]。AUC评价标准为：0.5 ~ 0.6差，0.6 ~ 0.7较差，0.7 ~ 0.8一般，0.8 ~ 0.9好，0.9 ~ 1.0非常好[24]。

图1 研究区域与实地分布点

1.4 数据处理

在ArcGIS软件中将模型计算得到的ASCII文件转换为栅格格式。潜在分布概率值为0 ~ 1，依照适生性指数将粗皮桉潜在分布区分为不适生(<0.33)、适生(0.33≤<0.66)和最适生(>0.66)3个等级。

本研究选择适生和最适生两个等级为粗皮桉的总适生区，使用Excel 2007统计最适生区、总适生区面积，采用SPSS 20.0分析数据的差异性。

2 结果与分析

2.1 模型预测

图2展示了MaxEnt模型的ROC预测精度结果，训练数据和测试数据子集AUC值分别为0.970和0.855，模型对粗皮桉适生区分布的预测可信度达到“好”的水平。表1显示了模型刀切法分析结果，即各环境变量对粗皮桉适生区分布的贡献率大小，其中Alt海拔因子的贡献率最高(48.9%)，为最重要的环境因子；其次，Bio4温度变化方差(16.3%)、Bio6最冷月份最低温度(9.2%)的贡献率也较高；Bio18最暖季度降水量(6.1%)、Aspect坡向(5.2%)的贡献率均大于5.0%。上述5个环境因子的贡献率累积达到85.7%，这些因子是分布模型构建过程中起主要作用的环境因子，也是影响粗皮桉潜在分布的主导生态因子。

表1 环境变量描述及贡献率

图2 MaxEnt模型ROC预测结果

2.2 粗皮桉适生区分布

表2为粗皮桉在我国南部12省(区)的适生面积。当前气候条件下，粗皮桉的最适生面积为53 522 km2，总适生面积为145 655 km2，占研究区总面积的5.05%；广东、福建、广西的最适生面积排名前三；海南总适生区占本省总面积的比例最大，为38.99%。图3显示了基于MaxEnt模型的粗皮桉适生区分布预测结果。从图3可知，粗皮桉在我国的总适生区主要分布在东南部沿海地带，为湿润南亚热带和热带地区，地势以低海拔东南丘陵地带为主，范围主要为18°3′ ~ 28°0′ N、106°1′~ 121°8′ E。最适生区范围为18°6′ ~ 26°6′ N、108°7′ ~ 121°8′ E，主要地点有广东湛江、潮州、汕头、揭阳，福建漳州、厦门，广西来宾、贵港，海南琼海、万宁。

表2 粗皮桉在我国南部的适生区分布面积 km2

图3 基于MaxEnt模型的粗皮桉潜在适生区

2.3 粗皮桉适生区与自然分布区之间的生态因子相似性

基于MaxEnt模型筛选出的5个主导生态因子，利用差异性分析评价我国适生区与昆士兰州自然分布区之间的生态因子相似性。图4展示了我国适生区与自然分布区之间的生态因子相似性结果，可以看出，温度变化方差在我国适生区与自然分布区之间无显著差异；与自然分布区相比，我国适生区的海拔更低、最冷月份最低温度更高、最暖季度降水量更大；自然分布区的坡向为南，我国适生区的坡向为东南。

图4 适生分布区与自然分布区之间的生态因子相似性

注：图中不同字母表示生态因子数值差异显著(<0.05);坡向北(0 ~ 22.5)，东北(22.5 ~ 67.5)，东(67.5 ~ 112.5)，东南(112.5 ~ 157.5)，南(157.5 ~ 202.5)，西南(202.5 ~ 247.5)，西(247.5 ~ 292.5)，西北(292.5 ~ 337.5)，北(337.5 ~ 360)。

3 讨论

本文运用MaxEnt模型在当前气候条件下对粗皮桉在我国的适生区分布进行了预测，得出粗皮桉在我国的潜在分布图。经检验，模型受试者特征曲线训练子集和测试子集AUC值均大于0.855，模型预测结果较好。根据刀切法分析结果，用于模型构建的19个生态因子中，海拔对分布模型的贡献率最高，为48.9%，对粗皮桉的分布起最重要的作用；温度变化方差、最冷月份最低温度的贡献率也很高，分别为16.3%、9.2%，对粗皮桉的分布其次重要。实地调查发现，在广西东门林场的粗皮桉长势良好，其海拔低于100 m，且温差小，最冷月份最低温在10℃以上；有学者发现，在新几内亚发现的粗皮桉均位于低海拔地区，并且生长状况好[4]，以上均与海拔因子对粗皮桉分布起重要作用的研究结果相一致。此外，最暖季度降水量、坡向的贡献率分别为6.1%、5.2%，对粗皮桉的分布也有较大影响。

本研究发现，粗皮桉在我国的适生区分布集中在东南部沿海地带，最适生区集中在广东西部和东部沿海(湛江、潮州、汕头、揭阳)，广西中部(来宾、贵港)，福建(漳州、厦门)和海南沿海(琼海、万宁)，这主要与上述地区的较低海拔与较小的温度变化方差有关。广东、福建、广西的最适生面积排名前三，分别为25 700 、12 867、7 277 km2，海南总适生区占本省总面积的比例最大，为38.99%，这同样与广东、福建、广西、海南的地形以及气候因素相关。

外来物种的适宜栽培区主要根据该物种的生物学特性、自然分布区与潜在适生区生态相似性以及实地种源试验结果综合确定[25]。粗皮桉自然分布区与潜在适生区的5个主导生态因子相似性分析表明，我国适生区的温度变化方差与自然分布区无显著差异，具有较强相似性。相较自然分布区而言，我国适生区的海拔更低、最冷月份最低温度更高、最暖季度降水量更大。有学者报道，粗皮桉原生于低海拔地区[4]，一定温度范围内，粗皮桉代谢过程中叶绿素含量与生长环境气温呈正相关[26]，降水量的变化对粗皮桉的生长影响较大[27]，因而就此3个生态因子而言，粗皮桉更适于在我国适生区环境中生长。粗皮桉具有较小的叶角和较高的叶黄素循环活性，能较好地耗散过度的太阳辐射，减少光抑制作用[28]，因而太阳辐射强度和及其产生的高温效应对粗皮桉分布的影响相对小。

在物种分布模型研究领域中，多数学者通常只采用气候因子进行建模[29-30]。本文在建模因子中加入了地形和土壤数据集，分析结果表明，海拔与温度变化方差对分布模型的贡献度名列前二，地形与气候因子对粗皮桉分布均很重要，在粗皮桉栽培区选择中应充分考虑海拔与温度变化方差因子。因高精度土壤指标数据获取难度大，本研究尝试采用HWSD网站公布的土壤基本数据，研究发现，土壤因子对粗皮桉的分布预测贡献度很低，土壤pH值、有效水含量、氮含量以及阳离子交换量的累积贡献率仅4.4%，这与粗皮桉对土壤质量的要求较低，能在不肥沃土壤基质生长的生物学特性相一致[4]。本研究在建模中采用土壤因子只是一种探索，将高精度生态因子、物种野外生长数据集合运用到物种的适生区分布预测仍为该研究领域中的一个突破点。

4 结论

MaxEnt模型对粗皮桉预测的受试者特征曲线训练数据和测试数据子集AUC值均大于0.855，模型预测结果较好。粗皮桉在我国的潜在适生区分布集中在东南沿海，最适生区面积53 522 km2，集中在广东西部和东部沿海、广西中部、福建和海南沿海；总适生面积145 655 km2，占研究区总面积的5.05%。

影响树种潜在适生区分布的19个环境变量中，海拔、温度变化方差、最冷月份最低温度、最暖季度降水量、坡向5个因子为主导生态因子，对粗皮桉分布的影响最大。我国适生区的温度变化方差与自然分布区具有较强的相似性；与自然分布区相比，我国适生区的海拔更低、最冷月份最低温度更高、最暖季度降水量更大，有利于粗皮桉的生长。

在我国栽培推广粗皮桉时，建议考虑在本研究结果中的总适生区范围内进行栽植，在实际种植中，应首先考虑上述5个主导生态因子的适宜性。在此基础上，还需结合考虑实地树木生长情况，进而实施粗皮桉种植工程。

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Study on Potential Suitable Area forin China and Key Factors Influencing This

OUYANG Lin-nan, CHEN Shao-xiong, LIU Xue-feng, HE Sha-e, ZHANG Wei-yao

()

The areas geographically suitable forplantations in China were analyzed using maximum entropy modeling technology in this study, by combining data on climate, topography and soil factors. The results showed that the MaxEnt model is able to predict the potential distribution ofwith a high precision – the correspondence between the training data and test data was over 0.855. The majority of area suitable for this species is concentrated in China’s southeast coastal region, with most of the highly suitable areas being concentrated in the western and eastern coastal regions of Guangdong, central regions of Guangxi and coastal regions of both Fujian and Hainan, covering a total area of 53 522 km2. The total suitable area for the species in China totals 145 655 km2, which is 5.05% of the total research area. Jackknife analysis of MaxEnt showed that the dominant ecological factors influencing the potential geographic distribution ofare altitude, seasonal temperature variance, minimum temperature of the coldest month, precipitation of the warmest quarter and topographical aspect; together these factors account for 85.7% of the variation in suitable areas. Seasonal temperature variance of the suitable area in China is similar to that found in’s native habitat. But, compared with the latter, suitable areas in China have lower altitudes, higher minimum temperatures of the coldest month and greater precipitation of the warmest quarter – the latter being a trait favorable for the rapid growth of.

; potential suitable area; ecological factors;MaxEnt model

S724

A

广东省林业科技创新项目“桉树大径材与林下经济培育技术研究与示范”(2016KJCX005)；国家重点研发计划课题“桉树大径材定向培育技术”(2016YFD0600502)。

欧阳林男(1990— )，女，博士，研究实习员，主要从事桉树人工林培育研究，E-mail:1332356525@qq.com.

陈少雄(1965— )，男，博士，研究员，主要从事桉树人工林培育研究，E-mail:sxchen01@163.com.