基于表型的樱桃番茄种质遗传多样性分析

史建磊 宰文珊 陈依凯 洪远 王海龙

摘  要  为研究樱桃番茄种质的遗传多样性，科学评价种质，以21份自交系为材料，对其12个表型性状进行遗传变异、主成分和聚类分析。结果表明：各性状的变异系数为14.97%～216.48%，Shannon多样性指数为0.66～1.34。选取累积贡献率为76.619%的前4个主成分，所包含的9个表型性状是种质评价的主要指标，5份材料综合表现优良（F>0.8）。进一步系统聚类，在欧氏距离8～11之间将供试种质分为四类，分别包含6、10、4和1份材料，可用于不同类型品种的选育。21份樱桃番茄种质具有较丰富的遗传多样性，为相关资源的利用及品种选育提供了参考。

关键词  樱桃番茄;表型性状;聚类分析;遗传多样性

中图分类号  S330      文献标识码  A

Abstract  In order to study the genetic diversity of cherry tomatoes and evaluate the germplasms scientifically， twelve phenotypic characters were analyzed by genetic variation， principal component and cluster analysis in 21 inbred lines. The results showed that the variation coefficient ranged from 14.97% to 216.48%， and the diversity indices ranged from 0.66 to 1.34 in different traits. Considering the first four principal components which had a cumulative contribution rate of 76.619%， five germplasms had excellent comprehensive performance （F>0.8） with 9 main phenotypic indices for germplasm evaluation. By further systematic cluster analysis， the germplasms were classified into 4 clusters between 8 and 11 in euclidean distance， including 6， 10， 4 and 1 germplasms respectively， which could be used to breed different varieties. In brief， 21 cherry tomato germplasms had rich genetic diversity， which would provide a reference for the resource utilization and variety breeding.

Keywords  cherry tomato; phenotypic trait; cluster analysis; genetic diversity

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.009

番茄（Solanum lycopersicum Mill.）为一年或多年生草本植物，原产南美洲厄瓜多尔至智利北部的安第斯山脉西麓太平洋沿岸，是世界重要园艺和经济作物。樱桃番茄（Solanum lycopersicum Mill. var. cerasiforme Alef.）是番茄的一个变种，又名小西红柿、圣女果，是一种水果型蔬菜，目前设施栽培广泛，深受消费者喜爱[1]。遗传多样性是作物品种改良及选育的基础，但樱桃番茄属自花授粉作物，经历了长期的育种实践，遗传背景较为狭窄。因此，樱桃番茄种质研究与利用意义重大。

表型是基因型与环境共同作用的结果，与分子标记相比，具有经济、直观等优点，是种质鉴定评价等研究最基本的方法和最直接的途径[2]。近年來，分子标记技术已用于樱桃番茄种质研究[3-4]，表型性状遗传多样性研究在叶用芥菜[5]、辣椒[6]、黄瓜[7]、苦瓜[8]、胡萝卜[9]、番茄[10-11]、萝卜[12]、甜瓜[13]等作物上也多见报道，但针对樱桃番茄、特别是应用多元统计法的相关研究较少。李军等[14]对49个樱桃番茄品种进行遗传多样性分析，发现果实外观、果穗性状表现出不同程度的多样性，其中6对性状之间呈显著正相关，8对性状呈显著负相关。

本研究以21份樱桃番茄自交系为材料，通过对12个表型性状的变异分析、主成分分析和聚类分析，研究其遗传多样性，以期为樱桃番茄核心种质筛选、利用及品种选育提供依据。

1  材料与方法

1.1  材料

供试的21份樱桃番茄种质，由温州市农业科学研究院茄果类蔬菜课题组收集整理，经多年（6～13代）提纯复壮、分离纯化而来，现已基本纯合稳定（表1）。

1.2  方法

各种质于2018年2月22日播种于32孔穴盘中，3月25日定植于温州市种子种苗科技园塑料大棚，双行栽植，株行距为40 cm×80 cm，每份种质定植20株，常规田间管理。

按照《番茄种质资源描述规范和数据标准》[15]进行始花节、花序间隔叶、节间长、成熟果色、果面棱沟、商品果纵径、商品果横径、果形、果梗洼大小、单果重、心室数、可溶性固形物等12个性状的调查和数据采集。用直尺和游标卡尺测量长度，电子天平进行称重，折光仪测定可溶性固形物含量。

1.3  数据处理

采用Excel 2013软件进行数据的基本处理与相关计算。Shannon多样性指数H′=–∑PilnPi（Pi表示某性状第i级样品频率）。数据采用离差标准化，用SPSS 16.0软件进行方差、主成分和聚类分析，用组间连接（类间平均距离）和欧氏距离绘制聚类图。

2  结果与分析

2.1  不同表型性状变异分析

对21份樱桃番茄种质的12个表型性状进行方差分析，并基于LSD法进行多重比较，结果见表2。除成熟果色、果面棱沟、心室数等少数性状外，所用材料表型差异明显，达到了显著或极显著水平。

由表3可知，不同种质在各表型性状上存在较大差异，变异系数为14.97%～216.48%，表现出丰富的遗传多样性。变异系数由大到小依次为：果面棱沟>果梗洼大小>成熟果色>花序间隔叶>始花节>单果重>节间长>心室数>商品果纵径>果形>商品果横径>可溶性固形物，果面棱沟和果梗洼大小分别达216.48%和53.85%，果形、商品果横径和可溶性固形物均小于20%。各性状多样性指数为0.66～1.34，始花节和果梗洼大小较大，成熟果色、心室数和果面棱沟均小于1。说明21份樱桃番茄种质表型差异明显，绝大多数性状具有较大的选择潜力。

2.2  不同表型性状主成分分析

通过对樱桃番茄种质12个表型性状的计算，得到了其因子载荷矩阵，提取特征值大于1的前4个主成分，累计贡献率达到了76.619%。由表4

可知，第1主成分特征值为4.074，贡献率为33.952%，果形、果梗洼大小、商品果横径、商品果纵径、始花节和果面棱沟是主要指标，特征向量分别为0.916、–0.876、–0.845、0.646、0.645和0.517。第2主成分特征值为2.342，贡献率为19.517%，单果重、成熟果色、心室数和始花节是主要指标，特征向量分别为0.698、0.614、0.569和0.564。第3主成分特征值为1.548，贡献率为12.901%，可溶性固形物和果面棱沟是主要指标，特征向量分别为–0.668和0.522。第4主成分特征值为1.230，贡献率为10.248%，花序间隔叶、节间长和心室数是主要指标，特征向量分别为–0.738、0.577和0.505。前4个主成分主要包括果形、果梗洼大小、商品果横径、花序间隔叶、单果重、可溶性固形物、商品果纵径、始花节、成熟果色等9个性状，可作种质评价的主要指标，且要注意果梗洼大小、可溶性固形物和花序间隔叶的影响。

综上，第1～4主成分基本保留了所有指标信息，用4个变量Y1～Y4代替原来的12个指标，得出线性组合（其中x1～x12均为标准化后的变量）：Y=∑cx（c：特征向量，x：性状值）。同时，以各贡献率作权重，构建综合评价模型：F=0.33952Y1+0.19517Y2+0.12901Y3+0.10248Y4，应用该模型计算不同种质的综合评价值F。由表5可知，139、100、52、152、57等5份材料综合表现优良（F>0.8）。

2.3  不同种质表型聚类分析

在欧氏距离8～11之间，可将21份樱桃番茄种质聚为四类（图1）。第Ⅰ类包含6份种质，主要表现为始花节位低、节间长，成熟果橘黄色、果肩部光滑无棱、果形高圆、单果重较小，可用于早熟、黄果品种选育;第Ⅱ类包含10份种质，占了聚类材料的47.6%，主要表现为成熟果红到深红、果肩部光滑、横径小、果形高圆、单果重小、可溶性固形物含量较高，可用于红色小果型品种选育;第Ⅲ类包含4份种质，主要表现为节间短，成熟果粉红色、果肩部有少数小浅棱、果形高圆、单果重较大、多心室，可用于粉果品种选育;第Ⅳ类仅含编号40这一份种

3  讨论

运用科学的研究方法对作物种质进行表型遗传多样性分析，可为优异基因发掘和资源利用提供有利信息。本研究对21份樱桃番茄种质的12个表型性状进行了遗传变异、主成分和聚类分析，发现不同种质差异明显，具有丰富的遗传多样性。结果可为育种中核心种质筛选、亲本选配、杂种优势利用及品种改良提供重要参考。

3.1  21份樱桃番茄的遗传多样性

方差分析发现21份樱桃番茄种质的绝大多数表型性状差异显著或极显著。变异系数是遗传变异潜力大小的标志，表示群体中直接选  择的范围。对21份樱桃番茄种质的12个表   型性状分析发现，变异系数最大达216.48%，最小为14.97%，平均42.09%，大于李軍等[14]的研究结果，说明所用种质表型差异明显，具有丰富的遗传多样性。各性状多样性指数为0.66～1.34，但与变异系数所揭示的遗传多样性并非完全一致，如果面棱沟的变异系数达216.48%，但多样性指数仅0.85，可能与取值及两者所反映变异的角度不同有关[9]。绝大多数表型性状具有较大的选择潜力，可根据育种目标进行充分配组。

3.2  12个表型性状的主成分构成

将主成分分析用于种质评价与筛选，既能把握综合性状表现，又能简化程序、提高效率。将樱桃番茄的12个表型性状综合为4个主成分，原性状简化为9个，反映了76.619%的信息量，主要涉及果实产量和外观特征两大因子，同时揭示了各性状间的相互关系。在品种选育过程中，应根据育种目标，适当调整各主成分大小，且要注意果梗洼大小和花序间隔叶的影响。果肩部越光滑无棱，果实可溶性固形物含量是否越高，有待进一步验证[10]。通过计算综合评价值F，获得5份综合性状优良的材料（F>0.8）。

3.3  21份樱桃番茄的遗传聚类

聚类分析可探究不同种质的起源、分布及亲缘关系，根据遗传距离进行杂种优势预测，在一定程度上减少杂交配组的盲目性[5]。本研究将21份樱桃番茄种质聚为四类，第Ⅰ类包含6份材料，可用于早熟、黄果品种选育;第Ⅱ类包含10份材料，可用于红色小果型品种选育;第Ⅲ类包含4份材料，可用于粉果品种选育;第Ⅳ类仅含1份材料，可用于红果高产优质育种。经主成分分析筛选的5份优良种质除52外均聚在第Ⅱ类。这些种质表型差异较大，是丰富樱桃番茄种质和杂种优势利用的良好材料。

表型性状是田间育种工作最为直接的评价指标，实践中应针对不同育种目标选择具有代表性和稳定性的性状。表型性状的遗传变异、主成分和聚类分析，为在育种中合理利用杂种优势及品种改良提供了科学依据。但表型性状易受环境影响，具有复杂和不稳定的特点，同时，鉴于本研究在种质材料和性状指标选择上的局限性，需进一步结合分子标记辅助手段，增强种质评价的准确性。

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