高粱育种资源耐瘠性鉴定及评价

王 瑞 平俊爱 张福耀 詹鹏杰 楚建强

（山西农业大学（山西省农业科学院）高粱研究所/高粱遗传与种质创新山西省重点实验室，030600，山西榆次）

高粱是我国重要的谷类作物，具有耐旱、耐涝、耐贫瘠、耐盐碱等多重抗性[1-3]，在其他作物较难生长的地方，高粱也能获得较好的产量。为了更好地发挥高粱的这些优势，保障我国粮食安全，开展高粱的耐瘠性研究具有重要的意义。鉴定高粱耐瘠种质资源，对培育高产高粱品种，利用边际土地发展高粱生产具有重要理论和实践意义。化学肥料的大量施用给土壤生产力、生态环境和农产品质量安全带来巨大压力[4-5]。高粱生产中存在过量和盲目施用化肥问题，一方面需要改进施肥方式，提高肥料利用率；另一方面也亟需筛选耐贫瘠和肥料高效利用的高粱品种。充分利用高粱自身的遗传特性，挖掘其利用养分的潜力，筛选养分高效利用的耐瘠薄品种，对减施化肥、提高高粱生产水平和农业可持续发展具有重要意义[4，6]。

近年来，有关作物养分高效利用研究取得了较大进展，主要集中在2个方面，一是通过高产育种带动养分高效育种[7]，二是基于养分高效生理与形态学性状的养分高效育种[8-9]。在高粱上开展了一些养分效率方面的研究[10-13]。关于耐瘠性研究已有关于高粱[14-15]、玉米[16]、大豆[17]和苎麻[18]等作物的报道。然而关于瘠薄胁迫对高粱全生育期耐瘠性的综合研究鲜见。本试验研究瘠薄胁迫下高粱各农艺性状的变化与耐瘠性关系，以及不同高粱材料间耐瘠性的差异，运用耐瘠系数和隶属函数相结合方法[19-22]对高粱耐瘠性进行综合评价，为筛选高粱耐瘠种质资源和高粱材料耐瘠性综合评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用遗传稳定的国内外高粱育种材料和骨干亲本56份（表1），包括国内骨干育种材料和亲本35份、美国的育种材料15份和印度的育种材料6份。

1.2 耐瘠性鉴定方法

试验分别于2016-2018年4月至10月在山西榆次修文基地同一块试验田进行。试验分2个区进行，鉴定区是将表土移除30cm的瘠薄土壤，0～20cm土层全氮0.043%，有效磷2.63mg/kg，速效钾85.2mg/kg；对照区（CK）为中等土壤肥力，播前0～20cm土层全氮0.078%，有效磷3.97mg/kg，速效钾129.1mg/kg。

在4月底5月初播种，10月1日后收获。种植2行区，行长5m，行距50cm，株距17cm，留苗120 000株/hm2。随机区组设计，3次重复。鉴定区不施肥，对照区施农家肥45m3/hm2，尿素450kg/hm2，中天化复合肥（总养分≥51%，N-P2O5-K2O 28:15:8）600kg/hm2，按一般农田措施进行管理。记录生育期，成熟后每个处理取均匀且能代表本品种的5株考种，测定株高、茎粗、穗长、穗宽、穗粒重和千粒重，均取平均值。

表1 供试高粱材料Table 1 The sorghum breeding resources used in this study

1.3 耐瘠系数和隶属函数的计算

某一性状的耐瘠系数是该性状在瘠薄条件和正常条件下性状值的比值，计算公式为：耐瘠系数（Xij）=瘠薄胁迫处理的测量值/对照处理的测量值。

用隶属函数法对56个高粱材料耐瘠性进行综合评价。用于分析的隶属函数值计算方程为：

式中，Uij为i材料j指标的隶属函数值；Xij为i材料j指标的耐瘠系数；Xmax为所有材料中此指标的最大值；Xmin为所有材料中此指标的最小值；Ui为i材料的各性状的平均耐瘠隶属函数值。

若所测指标与植物的耐瘠性呈正相关，则采用(1)式计算隶属值，若为负相关则用(2)式计算[18-20]。根据平均隶属函数值对材料的耐瘠性进行综合评价（表2），U值越大表示植物的耐瘠性越强[18-20]。

表2 高粱耐瘠性评价标准Table 2 Standard of barren tolerance in sorghum

1.4 数据统计分析

采用DPS 10.05和Microsoft Excel 2007软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 瘠薄胁迫对不同高粱材料农艺性状的影响

将3年2个处理的不同高粱材料各农艺性状考种数据分别取平均值，计算耐瘠系数。与对照比较，瘠薄胁迫处理生育期延长，且生育期延长阶段主要在出苗至开花时期（表3）。开花至成熟期延长天数相差较少，对照处理不同高粱开花至成熟期45d，瘠薄胁迫下开花至成熟期46d。从表3～5可以看出，正常条件下，不同材料各农艺性状差异主要由基因型决定。与对照处理比较，瘠薄胁迫处理各农艺性状的差异达显著或极显著水平。

表4 瘠薄胁迫对高粱株高、茎粗、穗长和穗宽的影响Table 4 Effects of barren stress on plant height and stem diameter, panicle length and panicle wide of sorghum resources cm

续表4 Table 4 (continued)

表5 瘠薄胁迫对不同高粱材料穗粒重和千粒重的影响Table 5 Effects of barren stress on grain weight per panicle and 1000-grain weight of sorghum resources g

续表5 Table 5 (continued)

不同高粱材料各农艺性状对照与瘠薄处理差值和变异系数见表6。瘠薄胁迫后，56份材料出苗-开花天数比对照处理平均延迟9d，株高变大，茎粗、穗长、穗宽、穗粒重和千粒重变小。出苗-开花天数、株高、茎粗、穗长、穗宽、穗粒重和千粒重的变异系数分别为0.10、0.17、0.24、0.14、0.24、0.46和0.15。供试高粱材料各农艺性状变异系数为0.10～0.46，其中穗粒重变异系数最大，说明在供试材料中该性状存在着较大的差异。

表6 不同高粱材料各农艺性状正常与瘠薄处理差值和变异系数Table 6 The difference and coefficient of variation between control and barren treatment in agronomic traits of sorghum resources

高粱7个性状的正常与瘠薄处理差值相关性分析结果（表7）显示，在瘠薄胁迫下，出苗-开花天数与除千粒重外其他5个性状呈负相关。株高与其他性状均呈负相关，计算隶属函数时采用(2)式；茎粗、穗长、穗宽、穗粒重与千粒重呈正相关，计算隶属函数时采用(1)式。

表7 瘠薄胁迫下高粱各性状的相关系数Table 7 Correlation analysis of all traits of sorghum under barren stress

2.2 用隶属函数法对高粱材料进行耐瘠性综合评价

植物对瘠薄胁迫的反应复杂，植物耐瘠能力的大小是多种代谢的综合表现。选取7个农艺指标对56份高粱材料的耐瘠性用隶属函数法进行综合评价（表8）。U值越大，表明高粱的耐瘠性越强。结果表明，56份高粱材料平均隶属函数值差异较大，范围为0.23～0.79。筛选出极强耐瘠性材料3份，为BTx378、BSX44和A2早BTx623-5B，耐瘠性强的材料7份，耐瘠性中等的材料21份，耐瘠性弱的材料14份，耐瘠性极弱的材料11份。

续表8 Table 8 (continued)

3 讨论

3.1 生育特性与耐瘠关系

在瘠薄条件下，高粱生育进程比正常条件下大大延长，不同材料的发育延缓程度不同。生育期延长的阶段主要在出苗至开花期，开花至成熟期延长天数相差较少。生育前期延长可能是由于营养生长期养分供不应求[23]，也是品种适应瘠薄能力的重要标志。耐瘠能力强的材料都表现了开花期延迟天数少、生育期与对照相差时间短的特点。在瘠薄胁迫下开花天数与对照相差越小，耐瘠能力越强。因此，瘠薄胁迫对生育期的影响较大，在瘠薄胁迫下生育期变化小的材料耐瘠性强，产量相对稳定；生育期延长的材料，产量相对低。

3.2 主要农艺性状与耐瘠的关系

瘠薄胁迫条件下高粱穗长、穗宽、株高和茎粗都受到较大影响，由于养分不足，穗分化很难形成3～4级枝梗[24]，表现出穗变短变窄，植株瘦弱，茎秆变细。但瘠薄胁迫条件下大多材料植株反而增高，这种株高响应环境胁迫的机理尚不清楚，需进一步深入研究。

千粒重和穗粒数是构成粒用高粱产量的重要因素[23]。本研究发现，在瘠薄胁迫下，千粒重变化幅度不大，有些材料在穗子变小、穗粒数减少的情况下千粒重增大，比对照还高，所以对穗粒重的贡献取决于穗粒数。本试验中穗粒重变异系数最大，对瘠薄胁迫较为敏感，瘠薄胁迫后穗粒重减小最多，主要是穗粒数减少的原因。穗分化-孕穗期处于营养生长和生殖生长并进时期，在养分胁迫条件下，由于养分缺乏，穗分化不能形成3～4级枝梗，穗粒数明显减少，造成穗粒重明显降低。

3.3 隶属函数法与耐瘠性的关系

植物的耐瘠性是由多种因素相互作用而构成的一个较为复杂的综合性状，以某一单项指标评价植物耐瘠性具有片面性，不能反映整体生理生态机制。隶属函数法可在多个指标测定的基础上对植物的耐瘠性进行相对全面、综合的评价，能够提高耐瘠性鉴定评价及鉴定的可靠性和准确性[24-25]。李丰先等[19]用隶属函数法对不同高粱品种进行耐碱性鉴定，得出不同高粱品种耐碱性表现出明显的差异。高雪等[24]利用隶属函数法对高粱孕穗期的耐盐性进行综合评价。高春华等[26]用隶属函数对高粱耐盐性进行了评价和分类。陈冰嬬等[25]利用隶属函数法对高粱抗旱性进行鉴定，得出不同参试材料表现出较大差异。本研究采用耐瘠系数和隶属函数相结合的方法分析了不同高粱材料的耐瘠性，结果表明隶属函数法能够更好地对不同高粱材料的耐瘠性作出有效、准确的评定，是耐瘠材料鉴选的一种有效方法。试验鉴选出的耐瘠材料，为高粱养分高效利用及育种提供了新种质。

4 结论

通过对高粱育种资源进行全生育期瘠薄胁迫得出，与对照处理相比，瘠薄胁迫下高粱材料生育期延长、株高变大，茎变细，穗变短变窄，穗粒重和千粒重下降。供试高粱材料各农艺性状瘠薄与对照处理的变异系数在0.10～0.46之间，其中穗粒重变异系数最大。运用耐瘠系数和隶属函数相结合的方法对高粱的耐瘠性进行综合评价，鉴定筛选出BTx378、BSX44和A2早BTx623-5B等耐瘠材料。