长时间序列声音指数在鸟类物种丰富度评价中的应用1)

侯亚男 郭颖 张旭 于新文 彭林鹏 欧阳萱 雷振宇 杨铭伦

(中国林业科学研究院资源信息研究所，北京，100091)(神农架国家公园管理局)(中国林业科学研究院资源信息研究所)

鸟类可以提供许多生态系统服务[1]。研究鸟类生物多样性能有效反映生态系统的健康状况，其中研究鸟类物种多样性是研究鸟类生物多样性的核心内容之一[2]。鸟类物种丰富度是评价该物种多样性最直观的指标之一[3]，因此，掌握有效便捷的鸟类物种丰富度评价方法对于鸟类生物多样性监测至关重要。传统鸟类物种调查方法有样线法、捕获法、访谈法等[4]，但是这些方法需要进行大量野外采样，耗时耗力，无法做到长时间的持续调查，同时这些方法会造成人类活动对鸟类行为的干扰，给鸟类物种丰富度评估带来影响。

鸟类发声频繁，其鸣声是大多数声学群落的重要组成部分[5]，容易被自动监测设备捕捉。随着野外声音采集技术的发展，研究人员提出了较为先进的生态声学方法[6]用于鸟类调查，该方法能够反映声音在种群、群落、景观水平上的有效变化，适用于描述鸟类物种丰富度[7]。同时，该方法利用野外录音设备进行自动采样，能减少野外工作的时间及成本消耗，降低观察者对动物活动的影响，并获得比人工调查时更多的鸟类物种信息[8]，现已成为评估鸟类种群状况、变化的可行方法[9-12]。

在生态声学中，通常通过声学变化的指数描述当地物种多样性[13-15]。近年来，已发展出多种声音指数用于评估声学群落的强度、相对丰度、丰富度、异质性及人为干扰对声学群落的影响，这些指数包括生物声学指数(BI)[16]、声音熵指数(H)[13]、声音均匀性指数(AEI)、声音多样性指数(ADI)[17]、声音复杂度指数(ACI)[18]、声音丰富度指数(AR)[19]、归一化声景指数(NDSI)[20]等。目前已有一些学者根据上述声音指数开展了鸟类物种丰富度评价研究，Pieretti et al.[18]从19d的声音数据中提取ACI指数，利用Spearman相关分析，发现该指数与意大利国家公园的鸟类发声数量显著相关；Buxton et al.[21]监测阿拉斯加春秋2季鸟类迁徙情况，发现ACI指数与该地区候鸟物种数量变化呈正相关。在巴西中部草原，有研究发现，ADI指数与鸟类物种丰富度呈显著正相关[22]。有研究人员同时使用多种声音指数来评价鸟类，Fuller et al.[23]从澳大利亚东部森林相邻2 a内某1个月的声音数据中提取多种声音指数，发现H、ADI、NDSI指数与景观特征、生态状况、鸟类物种丰富度的相关性相较于其他声音指数而言更好；Mammides et al.[24]在云南采集了较短时间内的声音样本数据，其研究表明H、ADI、AEI指数与鸟类物种丰富度、多样性有弱相关性。

综上所述，使用多种声音指数能够有效评价鸟类物种丰富度，但是目前的研究多集中于分析短时间内的声音数据，对于全年长时间序列内声音数据的分析少见报道。然而对于鸟类调查而言，持续整年的声学调查有助于发现鸟类声学活动在不同季节的变化特征及不同季节内变化的关键时刻，有利于评估由于气候或人为干扰导致的鸟类声学活动变化，可为生态完整性的长期评估提供参考。

本研究根据长时间序列范围内采集的声音数据，以神农架国家公园体制试点区为例，提取不同季节的声音指数，分析这些声音指数与神农架鸟类物种丰富度的相关性，通过相关性较强的声音指数探索该地区鸟类在不同季节的活动变化，以实现该地区鸟类物种丰富度的快速评估。

1 研究区概况

神农架是国家发展和改革委员会确立的9个国家公园试点区之一。该试点区位于109°56′3.347″～110°36′26.799″E，31°17′27.317″～31°36′27.317″N，地处湖北神农架林区西南部，总面积约为1 325.06 km2，涉及神农架世界自然遗产地、世界地质公园、国家级自然保护区、国家森林公园、5A级风景名胜区、大九湖国家湿地公园、大九湖省级自然保护区等保护地及木鱼林场、温水林场、徐家庄林场的部分或全部区域[25-26]。该区域多高山，平均海拔1 800 m，最高峰神农顶海拔3 105.4 m，是华中地区最高峰，气候属于北亚热带和暖温带的过渡区域，受山脉影响，气温垂直分带明显，年降水量800～2 500 mm，降水量随海拔增高而增加。

图1研究区域与采样点

本研究采样点位于神农架国家公园体制试点区内大龙潭保护站附近，该区域为国家级重点保护动物川金丝猴的主要生活区域。该区域内曾发现尚未记录的鸟类[27]，具有鸟类研究的潜力。区域内落叶阔叶林、落叶针叶林、常绿针叶林混交分布，树木郁闭度较高，气候季节性变化明显。

2 研究方法

2.1 声音采集

为了采集神农架国家公园体制试点区的声音数据，于2018年布设了11个野生动物声学记录仪[28](图2)，这些采样点尽可能覆盖样区内坡顶、坡中、坡底、溪流、沟谷等不同的生境类型。除采样点1、2、3之外，其余采样点间最小距离大于200 m，以尽量减少声音数据的伪复制(群落中大多数物种的声音会在该距离下衰减)。每个采样点的设备每10 min捕捉2 min数据，全天候不间断，每日获得数据144段。这些数据以采样频率64 kHz，量化位数16位的单声道flac音频文件进行存储。

图2 采样点基本信息及设备

同时，为了确定声音数据中的鸟类鸣声类别，我们在神农架保护区工作人员的协助下对现场声音数据及历史声音数据进行了人工监听，以确定鸟类物种丰富度的值。

2.2 声音数据预处理

采样点1、2、4、6、9、10由于设备故障未能记录到整年的声音数据，因此在本研究中选择采样点3、5、7、8、11的数据进行分析。从2018年白露至2019年处暑之间，以24节气为时间节点，选择这5个采样点附近3 d的录音数据，去除因设备原因而不能使用的数据，在5个采样点共获得19 854条录音数据。

在计算声音指数前，为了节省计算时间和保持频谱分辨率，将每段录音下采样到44.1 kHz的采样率。谱减法[29]由于计算复杂度低，实时性强，是一种常用的语音增强算法。在野外采集声音数据时，不可避免录入设备底噪，因此，在本研究中使用谱减法去除设备底噪。低频声音常被认为是受大气噪声的影响，因此可以使用1 kHz的高通滤波器去除。本研究为了保留神农架一些低频的生物声音，试验时降低了阈值，使用500 Hz的高通滤波进行预处理[30]。

2.3 声音指数计算

本研究中选择的声音指数为ACI、ADI、AEI、BI、H、NDSI指数等常用的声音指数。并未选择AR指数的原因是由于AR指数是1个根据输入的声音数据对每段数据进行等级评定的指标，受到输入数据数量的影响较大。根据频谱来分析的指数均是使用窗口长度为512帧，跳跃长度为256帧的快速傅里叶变化频谱的平方幅值计算。

ACI指数[18]是指通过计算连续频谱中单个频段的频谱幅度的平均绝对值来描述相邻频段能量的变化。由于背景噪声在不同频段的变化通常较小，因此该指数对噪声不敏感，能够在高背景噪声下使用。计算公式如下：

式中：q为频段的个数；m为时间步长的个数；n为每一频段中的子集个数；Ik为声音强度。

ADI指数[17]通过香农指数计算。将频谱分为10个频段，取每个频段中高于阈值-50 dB的信号比例，然后将香农熵指数应用于这些选定的值，公式如下：

式中：pi为高于阈值-50 dB的信号比例；S为频段数量。

AEI指数[31]的计算方法第1步与ADI指数相同，但之后是通过计算基尼系数来提供均匀性的度量，该指数与ADI指数呈负相关。公式如下：

式中：pi为高于阈值-50 dB的信号比例，并将其按升序排列，使pi≤pi+1。

BI指数[16]是计算在2～8 kHz的平均频谱与该平均频谱的最小分贝值之间的曲线面积，公式如下：

式中：Smean为该频段的平均频谱；Smin为最小分贝值；f为频段的长度。

H指数[13]由波谱熵指数(Hf)和时序熵指数(Ht)组成，这2个指数描述了声音信号在频率、时间上分布的无序程度。指数值来源于波谱概率密度函数的香农熵指数，对于Hf，概率密度函数由平均谱导出；对于Ht，概率密度函数由振幅包络导出，公式如下：

H=Ht×Hf。

式中：n为数字化后的声音信号长度；A(t)为振幅包络的概率质量函数；S(f)为平均波谱的概率质量函数。

NDSI指数[20]能够判断人为干扰对声景的影响。计算公式如下：

式中：Bs为生物声，As为人工声。人工声集中在1～2 kHz，生物声集中在2～11 kHz。当NDSI值接近1，表示环境中生物声音活动占主导；当NDSI值接近-1，则表示环境中人为干扰较多。

2.4 声音指数与鸟类物种丰富度相关性分析

为了评价各声音指数与神农架鸟类物种丰富度之间的相关性，本研究计算了每个采样点的声音指数与鸟类物种丰富度的Spearman秩相关系数。该方法是反映2个变量之间关联程度的常用统计学方法，可以根据2个变量的排序位置作线性相关分析，不强制原始数据的分布情况及样本容量。

根据具有高多样性水平的群落能够产生更丰富的声学环境这一生态声学基本假设[13-15]，选择每日中声学活动最剧烈时刻的声音指数值作为该日的声音指数代表。由于鸟类物种丰富度可以用最直观的物种数来说明[32]，结合实地调查获得的鸟类物种信息，通过人工监听的方式可以确定声音数据中的鸟类鸣声类别，从而估计其鸟类物种丰富度。

3 结果与分析

3.1 声音指数与鸟类物种丰富度相关性

为了分析声音指数与鸟类物种丰富度的相关性，本研究计算了每段录音的6种指数。由于NDSI指数是通过声音频率范围来判断是否为生物声音，进行降噪处理会影响其结果，因此采用未降噪数据计算NDSI指数。采样点的声音指数与鸟类物种丰富度相关性分析结果见表1。根据Spearman秩相关系数的分析结果，BI指数在采样点5、7与鸟类物种丰富度呈极显著相关，其在采样点5的相关系数达到0.610。ACI指数在采样点3、5、11与鸟类物种丰富度呈极显著相关，其中采样点11相关系数最高，为0.736。AEI指数、H指数在采样点11与鸟类物种丰富度呈极显著相关，相关系数分别为-0.474、0.475。NDSI指数在采样点5、7、8与鸟类物种丰富度呈极显著相关，相关系数最高为0.669；在采样点11，由于其昆虫活动较多，很多高NDSI值的出现是由于昆虫鸣声而非鸟类，因此相关性较弱。ADI指数与鸟类物种丰富度无极显著相关性。

表1 各采样点的声音指数与其鸟类物种丰富度的Spearman秩相关系数

为了尽可能减少自然声、人类活动声音及其他生物声音对声音指数评价鸟类物种丰富度的影响，本研究通过人工监听的方式将上述干扰声音数据去除，并分析优化后的声音指数与鸟类物种丰富度的Spearman秩相关系数，结果如表2所示。其中，由于NDSI指数本质是判断人类活动声音与生物声音的指数，因此，对于NDSI指数仅去除自然声造成的干扰。从表中可以看出，相较于去除干扰前的结果(表1)，ACI、BI指数与鸟类物种丰富度的相关性有所提升。其中，ACI指数在采样点8与鸟类物种丰富度呈显著相关，在其余采样点均呈极显著相关，相关系数最高达0.824。BI指数在采样点5、7、11与鸟类物种丰富度均表现出极显著相关。NDSI指数在采样点5、7与鸟类物种丰富度表现出极显著相关，在采样点3、8呈显著相关，由于采样点11受到天气的影响较少，因此该采样点的相关性无变化。AEI指数仍仅在采样点11与鸟类物种丰富度呈极显著相关。其余声音指数均不存在极显著相关的情况。

综合分析表1、表2的结果可以看出，BI、ACI、NDSI指数与鸟类物种丰富度的相关性较好，适合作为其评价指标；其余声音指数与鸟类物种丰富度的相关性较差，较不适用于鸟类物种丰富度评价。

表2 去除干扰后各采样点的声音指数与鸟类物种丰富度的Spearman秩相关系数

3.2 不同季节的声音指数对比

为了分析鸟类声音活动在不同季节的差异，本研究在声音指数与鸟类物种丰富度相关性研究结果的基础上进一步分析了相关性较好的BI、ACI、NDSI指数在5个采样点不同季节的表现，其中，图中声音指数值是在该季节中所有天内同一时刻的声音指数的平均值(图3)。

由图3可知，各采样点的BI、ACI指数在各季节的表现具有一致性，即在夏季时日变化规律明显，均为在夜间的指数值趋于平稳，在黎明时迅速上升，白天保持高值，到傍晚时下降，这种日变化规律与鸟类黎明合唱及黄昏合唱的习性[33]一致，且在05:00—19:00这一时间段内，这2种声音指数的值较其他季节更大。在冬季，BI、ACI值整日都处于较低水平，且无明显变化；在春秋2季这2种声音指数也具有相同变化规律，但是变化程度弱于夏季。

从图3中可以看出，NDSI指数季节表现与BI、ACI指数不太一致。在夏季时，大多数采样点的NDSI指数的日变化时刻同样为05：00、19：00，日变化情况与BI、ACI指数相似，其中在采样点11，该指数在00:00～05:00出现高值，这是由于该采样点受附近夏季夜间昆虫活动的影响。在其余季节，仅采样点11的日变化规律与另外2种声音指数相似，其余采样点的日变化规律不明显。同时从图中发现，在采样点3、7、8的NDSI指数值偏高，采样点8更是呈现出接近于1的高值。通过实地调查可知，这3个采样点靠近水流，人工监听发现水流声频率集中在3～6 kHz，这是造成NDSI指数值偏高的原因，且由于采样点3靠近保护区金丝猴研究区域，人类活动在该采样点附近相对较多，在鸟类活动相对较少的春秋冬季，人类活动使得偏高的NDSI指数值在该采样点附近出现向下波动。

图3 不同采样点相关性较好的声音指数季节差异

通过这些声音指数的季节差异可以发现，夏季时鸟类声音活动频繁，在夏季早晨05：00左右鸟类开始黎明合唱，在19:00左右出现黄昏合唱；春秋有鸟类活动但不如夏季活跃，且春秋2季时，黎明合唱开始时间晚于夏季，黄昏合唱结束时间早于夏季；冬季，很少能捕捉到鸟类活动。这种季节差异也符合鸟类种群的季节性变化规律。鸟类大多在春季繁殖，之后由于新生个体的长成，其种群密度上升，随后随着部分个体的死亡，种群密度下降，到来年繁殖季开始时，种群密度最低[34]。同时，根据神农架历史野外考察记录[25，35]，神农架的鸟类组成中，留鸟占绝大部分，其次是夏候鸟、冬候鸟、旅鸟。4个季节中，鸟类物种丰富度由高到低依次是夏季(148种)、秋季(77种)、春季(72种)、冬季(28种)，这种差异一定程度也印证了声音指数的季节差异。通过对声音指数的长时间变化分析可以发现，相较于之前使用的短时间内的声音指数[23-24]，长时间内的声音指数能够更加准确地获取声音指数日变化的关键时刻，更适用于鸟类物种丰富度评价。

4 结论与讨论

采用生态声学的方法能够有效评价鸟类物种丰富度，其中ACI、BI指数整体与神农架鸟类物种丰富度相关性较好，这与其他研究的结论一致[16，18]。通过对不同季节的声音指数的日变化对比分析可知，在夏季，研究区的鸟类黎明合唱的开始时间早于春秋2季，黄昏合唱的结束时间晚于春秋2季，这与鸟类生物特性有关，原因是鸟类鸣唱的时间与繁殖期、捕食期、地域活动密切相关[33]。其次可以说明，通过声音指数变化规律，能够确定该地区鸟类活动的时间序列变化及活跃时间区间，有助于确定重点监测、研究的时间，进一步证明了根据声音指数的生态声学方法可以有效反映鸟类物种丰富度随时间的变化情况。

在分析过程中发现，使用生态声学方法评价鸟类物种丰富度时，最重要的是需要排除自然声、人类活动声音及其他生物声音的干扰。其中，天气条件对鸟类鸣唱影响较大[36]。低温、暴雨、强风等都会降低、减少鸟类鸣唱的强度及时间，这些恶劣天气情况产生的噪声也会使声音指数计算产生误差，比如人工监听发现采样点3、5的ACI指数受到天气情况干扰较多，当去除干扰后，其ACI指数与鸟类物种丰富度相关性有所提升。很多研究会在采集声音的同时记录天气[19，37]，以便能够自动排除天气干扰。

通过人工监听发现，另一个干扰源是人声和伴随着人类活动出现的马达声、敲击声等。有学者提出可以用NDSI指数来描述声景中的生物声音占比[20]。本研究中，NDSI指数与鸟类物种丰富度相关性较好，在采样点5、11，可以通过NDSI指数判断生物声音及非生物声音；而在采样点3、7、8，由于水流声的影响，这些采样点的NDSI指数值偏高，会将无声学活动的录音误判为生物声音，不适合使用NDSI指数作为判断依据。相较于人工监听，通过NDSI指数判断，可以去除人工干扰，提升其余声音指数效果，但是需要在进行声音数据采集前做好规划，选择合适的采样点，避免如水流声等持续高频声音对于NDSI指数结果的干扰。

本研究采用生态声学方法，根据长时间序列的声音数据，提取常用的BI、ACI、NDSI、ADI、AEI、H6种声音指数，以神农架国家公园体制试点区为例，研究长时间范围内声音指数与当地鸟类物种丰富度的相关性。结果表明，ACI、BI、NDSI指数能较好反映当地的鸟类物种丰富度，且长时间序列的声音指数可以有效反映不同时间段内该地区的鸟类活动变化情况。研究发现，利用声音监测鸟类多样性，能够有效节省野外调查的时间、人力，减少调查者对鸟类的干扰，同时录音数据便于保存，能够进行重复分析，是一种具有前景的生物多样性监测及保护方法。在使用声音指数时，还需要注意排除天气、人类活动及其他物种的影响。在未来的研究中，还需进一步将生态声学方法扩展到不同地区的鸟类物种丰富度的评价中，以获取更适合的声音指数，为生态研究、环境影响评估、保护区管理提供支持。