施磷量和灌溉方式对水稻磷素吸收利用的影响

李汉常，谭歆，李宗浩，钟诚，李炎，易达理，张文萍,2*

（1.湖南农业大学水利与土木工程学院，长沙 410128；2.湖南农业大学资源环境学院，长沙 410128）

0 引言

【研究意义】土壤养分和灌溉方式是提高水稻生长发育及养分吸收效率的2 个重要因素[1-2]，施磷量的微小改变将导致水稻根系分布、生理活性和土壤磷有效性发生变化，影响作物根系生长发育及磷素吸收能力[3-4]。灌溉方式通过影响土壤水分及氧分分布情况，进而影响水稻植株磷吸收量及其利用效率。传统耕作管理方式下，长期淹水灌溉方式耗水量大，同时降低了根际土壤含氧量[5]，影响水稻根系的发育。相关研究表明，干湿交替灌溉（AWD）、增氧灌溉作为行之有效的节水灌溉方式，可有效增加根际土壤含氧量，提高水稻根系活力，显著提高作物根系养分吸收特性[6]。因此，明确施磷水平和灌溉方式对水稻磷素吸收利用的影响及其互作效应，可为生产上水稻优质高产栽培技术提供理论依据。【研究进展】国内外关于施磷量对水稻磷素吸收利用的影响比较一致的结论为最佳施磷可调节土壤磷有效性[7]，显著提高水稻成熟期植株磷吸收量[8-10]，表现为籽粒＞茎＞根，施磷量为120 kg/hm2时对应茎叶磷素吸收量最大[11]。其中水稻分蘖期、拔节孕穗期植株代谢旺盛，养分吸收量大，在该生育期提供充足养分有利于促进生育后期水稻茎叶物质向籽粒转运养分，保证后期养分供应[12-13]。关于灌溉方式对水稻磷素吸收利用的影响目前尚不一致，干湿交替灌溉过程中的干燥胁迫程度是影响磷素吸收最重要的因素，相较于土壤干旱状态，土壤湿润状态时植物获取磷量和吸收的有效磷量更多[6]，土壤含水率为田间持水率的80%时水稻磷素吸收量最高[14]。但也有研究表明[15-16]干湿交替灌溉下，由于水分亏缺导致水稻根系生长受阻，降低水稻对磷素的吸收。此外，相关学者研究发现增氧灌溉改善了根际氧气扩散速率，促进了作物对氮磷钾养分的利用[17]，其中白天1日2 次机械增氧方式效果显著[18-19]。

【切入点】目前就磷肥或灌溉方式单一因素对水稻磷素吸收利用的影响已作了大量研究，但目前国内外关于施磷量和灌溉方式协同促进水稻磷素的吸收及其互作效应的研究较少。【拟解决的关键问题】本文以杂交稻为研究对象，采用干湿交替灌溉与增氧方式相结合的灌溉方式进行试验，分析不同灌溉方式和施磷水平下水稻分蘖期、拔节孕穗期磷素吸收的差异显著性，探索土壤有效磷量的变化规律，阐明“灌溉方式和施磷量-土壤有效磷量-植株各器官磷吸收量及累积”之间的相互关系，为南方丘陵地区推广合理的灌溉模式提供理论基础和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2015年5—10月在湖南省长沙市湖南农业大学土肥资源高效实验中心站基地内进行，试验区属于亚热带季风性气候，年均降水量1403.53mm，年总降水时间158.9 d，年均蒸发量1382.2mm，平均风速2.7m/s。年均无霜期280.5 d，年均温度17.60℃，最热7月平均气温29.3℃，最冷1月平均气温4.7℃，年均气压101.22kPa，相对湿度80%。

1.2 试验材料

选用“杂交稻‘C 两优608’”作为试验水稻品种。供试土壤为第四纪发育红黄泥，土壤肥力为中等，土壤质地为黏土，于湖南农业大学耘园基地水稻试验田挖取土壤，经风干及过筛后使用。土壤基本理化性质见表1。

表1 供试土壤基本理化性质Table 1 he major chemical characteristics of the experimental soil

1.3 试验设计

试验采用二因素试验设计，2 个灌溉方式分别为干湿交替灌溉（AI）、增氧+干湿交替灌溉（AO）；4 个磷（P2O5）肥施用水平分别为P1（0.00 g/kg）、P2（0.18 g/kg）、P3（0.36 g/kg）、P4（0.54 g/kg），共8 个处理，每个处理重复3 次。

盆栽容器为上部直径25 cm，底部直径18 cm，高30 cm 的橡胶桶。每盆桶装干土7.5 kg，装土过程中采用螺旋方式预埋自制增氧灌溉管路系统，每日08:00、18:00 准时用加气泵增氧的方式通气3min，向根际土壤输送氧。每盆施肥量为尿素（CO（NH2））2.29 g、钾肥（K2O）1.56 g。氮肥施用比例为基肥∶分蘖肥∶穗肥=3∶3∶4，移栽前1 天施用基肥，移栽7 d 后追加分蘖肥，穗肥按1∶1 比例分别于倒4 和倒2 叶期施加。钾肥按1∶1 比例于分蘖期和拔节孕穗初期施加。磷肥采用过磷酸钙（P2O5）一次性施用。于2015年5月8日育秧，7月2日移栽，每盆栽1 穴，每穴1 根籽苗，7月16日进入分蘖期，土壤表面保持1～3 cm 浅水层；8月17日转入拔节孕穗期进行干旱胁迫，土壤含水率为田间持水率的70%～100%。灌浆期土壤表面保持1～3 cm 水层；黄熟期水分自然落干。

1.4 测试指标及方法

1.4.1 水稻植株器官含磷量的测定

作物烘干样粉碎后，采用浓H2SO4-H2O2消煮，钒钼黄比色法测定。

1.4.2 土壤肥力的测定

土壤全氮采用浓H2SO4-H2O2消解-凯氏定氮法测定；全磷采用HClO4-H2SO4法测定；全钾采用NaOH熔融，火焰光度法测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法测定；有效磷测定采用0.5 mol/LNaHCO3浸提法测定；速效钾采用NH4OAC 浸提，火焰光度法测定。

1.5 计算公式和数据分析

水稻各器官磷吸收量（g/株）=各器官含磷量（%）×各器官干生物量（g/株）。

水稻植株磷积累量（g/株）=∑水稻各器官磷吸收量（g/株）。

水稻磷吸收利用率（%）=（施磷处理植株磷累积量-无磷处理植株磷累积量）×100/施磷量。

采用Microsoft Excel 2007 和SPSS 22.0 进行数据整理；采用Duncan’s 新复极差法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 水稻干生物量差异性分析

如表2所示，无论分蘖期或拔节孕穗期，水稻地上部干生物量均高于地下部，拔节孕穗期干生物量均高于分蘖期。施磷是造成水稻干生物量差异的重要因素（P＜0.01），干湿交替灌溉（AI）条件下，水稻分蘖期干生物量随施磷量的增加呈先增加后降低趋势，拔节孕穗期干生物量呈逐渐增加趋势。与不施磷肥P1相比，分蘖期P2—P4水平地下部、地上部干生物量增幅分别为36.05%～165.68%、166.69%～331.70%；拔节孕穗期分别为9.48%～138.21%、21.08%～134.46%。

表2 水稻各器官干生物量Table 2 Dry biomass of rice organsg/株

灌溉方式是造成水稻分蘖期干生物量差异的重要因素（P＜0.01）。与干湿交替灌溉（AI）相比，分蘖期增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下P1、P2、P4水平地下部干生物量增加83.92%、40.37%、81.26%，P1、P2、P4水平地上部分别增加92.44%、57.80%、39.36%；拔节孕穗期P1、P3水平地下部干生物量分别增加34.99%、10.41%，P1—P3水平地上部增幅为5.60%～36.10%。同一施磷水平下，增氧+干湿交替灌溉比干湿交替灌溉更有利于水稻生长发育。

施磷与灌溉方式互作是造成水稻干生物量差异的重要因素（P＜0.01）。增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下，水稻拔节孕穗期地上部（茎和叶）干生物量随施磷量的增加呈先增加后降低趋势，与不施磷肥P1相比，分蘖期P2—P4水平地下部和地上部干生物量增幅分别为31.74%～65.31%、78.85%～119.86%；拔节孕穗期 P3、P4水平地下部干生物量分别增加50.18%、15.34%，P2～P4水平地上部干生物量增幅为24.22%～66.64%。上述结果表明施磷与灌溉方式相结合有助于营养物质从地下部向地上部转移，促进地上部干生物量的积累。

2.2 施磷量和灌溉方式对水稻磷素吸收利用的影响

2.2.1 水稻植株器官内磷吸收量差异性分析

如表3所示，无论分蘖期或拔节孕穗期，水稻地上部磷吸收量均高于地下部，拔节孕穗期器官磷吸收量均高于分蘖期。施磷是造成水稻分蘖期、拔节孕穗期植株各器官磷吸收量差异的重要因素（P＜0.01）。干湿交替灌溉（AI）条件下，水稻分蘖期地下部和地上部磷吸收量均随着施磷量的增加呈先增加后降低趋势，拔节孕穗期地下部和地上部磷吸收量呈逐渐增加趋势。与不施磷肥P1相比，分蘖期P2—P3水平地下部磷吸收量增幅为38.99%～82.16%，P2—P4水平地上部增幅为156.55%～365.46%；拔节孕穗期P2—P4水平地下部和地上部磷吸收量增幅分别为50.96%～93.91%、34.78%～129.25%；其中茎部和叶部磷吸收量增幅分别为 22.41%～132.69%、51.06%～124.72%。说明施加适量的磷肥，有利于促进水稻对磷素的吸收。

表3 水稻各器官磷吸收量Table 3 The uptake of phosphorus in rice organsg/株

灌溉方式是造成水稻分蘖期地下部和地上部磷吸收量、拔节孕穗期地下部和叶部磷吸收量差异的重要因素（P＜0.01）。与干湿交替灌溉（AI）相比，分蘖期增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下P1—P4水平地下部磷吸收量增幅为0.10%～153.41%，P1、P2、P4水平地上部磷吸收量分别增加110.15%、79.80%、46.62%；拔节孕穗期P1—P3水平地下部和地上部磷吸收量增幅分别为1.42%～88.81%、0.61%～46.78%，其中P1、P2水平茎部磷吸收量分别增加37.17%、41.90%，叶部在P1—P3水平增幅为20.26%～59.44%。结果表明同一施磷水平下，增氧+干湿交替灌溉比单一干湿交替灌溉更有利于水稻各器官磷素吸收与分配。

施磷与灌溉方式互作是造成水稻分蘖期与拔节孕穗期磷吸收量差异的重要因素（P＜0.01）。增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下，水稻拔节孕穗期地上部（茎和叶）磷吸收量均随施磷量的增加呈先增加后降低趋势，与不施磷肥P1相比，分蘖期P2—P4水平地下部和地上部磷吸收量增幅分别为22.16%～41.23%、70.19%～126.10%；拔节孕穗期P2、P4水平地下部磷吸收量分别降低18.91%、8.98%，P3水平增加30.02%，P2—P4水平地上部磷吸收量增幅为21.91%～51.03%，其中茎部和叶部磷吸收量增幅分别为26.63%～45.19%、9.39%～57.64%。结果表明施磷与灌溉方式相结合有助于磷素从地下部向地上部转移，促进磷素地上部的积累。

2.2.2 水稻磷累积量差异性分析

表4 为水稻磷累积量，由表4 可知，水稻拔节孕穗期磷累积量均高于分蘖期。施磷是造成水稻生育期磷累积量差异的重要因素（P＜0.01），干湿交替灌溉（AI）下，随着施磷量的增加，水稻分蘖期、拔节孕穗期磷累积量分别呈先增加后降低、逐渐增加趋势，与不施磷肥P1相比，P2—P4水平时水稻分蘖期、拔节孕穗期磷累积量增幅分别为120.49%～278.58%、37.40%～123.52%。灌溉方式是造成水稻各生育期磷累积量差异的重要因素（P＜0.01），与干湿交替灌溉（AI）方式相比，分蘖期增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下P1、P2、P4水平水稻磷累积量分别增加91.48%、74.36%、56.17%，P3水平则降低19.45%，拔节孕穗期P1—P3水平磷累积量增幅为6.21%～53.59%，而P4水平降低19.97%。施磷与灌溉方式互作是造成水稻磷累积量差异的重要因素（P＜0.01），增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下，拔节孕穗期水稻磷累积量随施磷量的增加呈先增加后降低趋势，与不施磷肥P1相比，P2—P4水平时水稻分蘖期、拔节孕穗期磷累积量增幅分别为59.25%～101.25%、16.47%～46.84%。结果表明，增氧灌+干湿交替灌溉与施磷互作对促进水稻吸收磷素养分的优势更明显。

表4 水稻磷累积量Table 4 Phosphorus accumulation in riceg/株

2.2.3 水稻磷吸收利用率差异性分析

表5 为水稻磷吸收利用率，由表5 可知，施磷是造成水稻分蘖期和拔节孕穗期磷吸收利用率差异的重要因素（P＜0.01）。干湿交替灌溉（AI）条件下，施磷量高于0.18 g/kg 时，拔节孕穗期磷吸收利用率均高于分蘖期，水稻分蘖期和拔节孕穗期磷吸收利用率随施磷量增加呈先增加后降低趋势。灌溉方式是造成水稻拔节孕穗期磷吸收利用率差异的重要因素（P＜0.01），与干湿交替灌溉（AI）方式相比，分蘖期增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下P2、P4水平水稻磷吸收利用率分别增加60.16%、32.11%，P3水平降低59.27%；拔节孕穗期P2、P3、P4水平分别降低25.02%、35.97%、76.40%。施磷与灌溉方式互作是造成水稻分蘖期磷吸收利用率差异的重要因素（P＜0.01），增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下，分蘖期、拔节孕穗期磷吸收利用率随施磷量的增加分别呈先降低后增加、先增加后降低趋势，水稻拔节孕穗期P3水平对应磷吸收利用率最高为19.33%，且高于分蘖期。

表5 水稻磷吸收利用率Table 5 Phosphorus absorption and utilization rate of rice %

2.3 施磷量和灌溉方式对水稻土壤有效磷量动态分布的影响

表6 为土壤有效磷量动态分布，由表6 可知，施磷是造成水稻分蘖期和拔节孕穗期土壤有效磷量差异的重要因素（P＜0.01），干湿交替灌溉（AI）条件下，分蘖期、拔节孕穗期土壤有效磷量随施磷量的增加分别呈先增加后降低、逐渐增加趋势，与不施磷肥P1相比，P2—P4水平下分蘖期、拔节孕穗期土壤有效磷量增幅分别为 9.13%～15.03%、10.47%～33.77%。灌溉方式是造成水稻分蘖期土壤有效磷量差异的重要因素（P＜0.01），与干湿交替灌溉（AI）方式相比，分蘖期增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下 P1— P4水平土壤有效磷量增幅为3.78%～30.30%，拔节孕穗期P1、P4水平土壤有效磷量分别增加15.31%、1.84%，P2、P3水平降低2.02%、11.03%。施磷与灌溉方式互作是造成水稻分蘖期和拔节孕穗期土壤有效磷量差异的重要因素（P＜0.01），增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下，分蘖期、拔节孕穗期土壤有效磷量随施磷量的增加分别呈先增加后降低、先降低后增加趋势，与不施磷肥P1相比，分蘖期P2—P3水平土壤有效磷量增幅为4.84%～29.89%，P4水平降低1.85%，拔节孕穗期P2—P3水平土壤有效磷量降幅为1.26%～6.14%，P4水平时增加18.13%。

表6 土壤有效磷量动态分布Table 6 Dynamic distribution of available Phosphoruscontent of soil g/kg

2.4 土壤有效磷量与植株磷吸收量相关性分析

表7 为土壤有效磷量与水稻磷吸收量的相关系数。干湿交替灌溉（AI）条件下分蘖期和拔节孕穗期的土壤有效磷量与植株磷累积量、各器官磷吸收量均极显著（P＜0.01）正相关（0.644～0.963）。增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下拔节孕穗期的土壤有效磷量（x）与磷吸收利用率（y）显著负相关（P＜0.05），其一元线性回归方程为y=-1.5427x+65.441。

表7 土壤有效磷量与植株磷吸收量的相关系数Table 7 Correlation coefficient between soil available phosphorus content and plant phosphorus uptake

3 讨论

水稻磷素吸收与土壤养分、灌溉方式密切相关。适宜施磷可调节土壤磷有效性[7]，显著提高水稻植株磷吸收量及磷积累量[8-10]，过量施磷反而使水稻呼吸作用过于旺盛，抑制水稻对磷素的吸收[11]。本研究表明，水稻分蘖期和拔节孕穗期均表现为地上部磷吸收量高于地下部，且拔节孕穗期植株磷累积量、地下部和地上部磷吸收量均高于分蘖期，这与候云鹏等[20]、孙永健等[21]研究结果一致。本研究结果还表明，干湿交替灌溉（AI）条件下，施磷量低于0.36 g/kg 时，水稻分蘖期植株磷累积量、各器官磷吸收量、磷吸收利用率和土壤有效磷量均随施磷量的增加而逐渐增加；施磷量高于0.36 g/kg 时，表现为降低。而拔节孕穗期水稻植株磷累积量、各器官磷吸收量和土壤有效磷量随施磷量的增加而逐渐增加，磷吸收利用率则呈先增加后降低趋势，这可能与干湿交替灌溉下土壤水-旱交替增强土壤磷化合物的溶解活性，进而提高土壤磷的有效性[23]有关。此外，移栽前一次性施加磷肥可使水稻分蘖期根系附近形成贮肥环境，促进水稻及早形成壮苗，提高水稻根系吸收养分能力[1,12,22]。进入拔节孕穗期后，水稻植株代谢旺盛，根部活性大大加强并吸收更多有效养分，促进地上部幼穗的分化与形成[8,24]，是造成拔节孕穗期水稻植株吸收及磷累积量、土壤有效磷量逐渐增加的主要原因。分蘖期和拔节孕穗期的土壤有效磷量与植株磷累积量、各器官磷吸收量极显著正相关（0.644～0.963），进一步表明施磷可提高土壤有效磷量，促进磷素在水稻体内的吸收及转运。

根部增氧通过促进水稻根系生长，形成早期快速生长势，影响土壤有效磷量、营养元素的主动转运过程[25]，进而提高水稻对养分的吸收[15,26]。本研究结果表明，增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下水稻分蘖期地下部磷吸收量、土壤有效磷量均高于干湿交替灌溉。磷肥施入土壤后，容易被土壤吸附固定而难以被植物吸收利用[27]，增氧可使水稻分蘖期根际土壤难溶性磷活化，显著增加分蘖期土壤有效磷量[10,28]，提高水稻根系对磷的吸收量。施磷量为0.18 g/kg 时，增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下水稻磷吸收利用率最高为36.51%，这与低磷胁迫下水稻较强的吸磷能力与根系氧化能力、较高分泌量形成的强根际酸化能力有关[29]；施磷量≤0.36 g/kg 时，增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下水稻拔节孕穗期植株磷累积量、根部和地上部尤其叶部磷吸收量均高于干湿交替灌溉（AI），而磷吸收利用率反而低于干湿交替灌溉。结果表明拔节孕穗期土壤含水率为田间持水率的70%～100%使土壤保持良好的通气状况，有利于养分的转化和供给[24]，增氧反而降低水稻拔节孕穗期磷吸收利用率。

灌溉方式/施磷可有效改善分蘖期稻田土壤水汽比[30]，促进水稻根系生长和养分吸收，使水稻主茎更加健壮[31-33]。本研究结果表明，增氧+干湿交替灌溉（AO）条件下水稻分蘖期磷吸收利用率、土壤有效磷量随施磷量的增加分别呈先降低后增加、先增加后降低趋势。施磷量≤0.36 g/kg 时，水稻拔节孕穗期植株磷累积量、地上部茎、叶磷吸收量、磷吸收利用率随着施磷量的增加而逐渐增加；施磷量高于0.36 g/kg时，则表现为降低。表明增氧使水稻拔节孕穗期根系与土壤之间的气体交换加强，根系更发达，促使根系吸收更多的养分，并向地上部转移[31]。水稻拔节孕穗期土壤有效磷量表现为先降低后增加趋势，且土壤有效磷量与磷吸收利用率显著负相关，相关性分析结果进一步表明，不施磷肥条件下，增氧可显著增加水稻拔节孕穗期土壤有效磷量，增氧条件下施磷量的增加反而在一定程度上抑制土壤有效磷量的增加，施磷量≤0.36 g/kg 时，施磷与灌溉方式互作可提高水稻生育前期磷累积量。

4 结论

1）施磷、灌溉方式造成水稻磷吸收差异显著，施磷量为0.00、0.18、0.54g/kg 时，增氧+干湿交替灌溉方式下水稻分蘖期植株磷累积量、有效磷量均高于干湿交替灌溉，施磷量为0.18、0.54g/kg 时，增氧+干湿交替灌溉方式下水稻分蘖期磷吸收利用率高于干湿交替灌溉；施磷量低于0.36 g/kg 时，增氧+干湿交替灌溉方式下拔节孕穗期植株磷累积量均高于干湿交替灌溉，而磷吸收利用率低于干湿交替灌溉。

2）土壤有效磷量可作为水稻响应灌溉方式的重要指标，施磷与灌溉方式互作可提高水稻植株磷累积量，同时通过促进拔节孕穗期土壤有效磷量的形成，降低该生育期磷吸收利用率。