Holling-Tanner型捕食模型的稳定性和Hopf分岔

孙 春 杰

(兰州交通大学 数理学院，甘肃 兰州 730070)

0 引言

为了研究生态系统中诸如食雀鹰、麻雀、山猫和野兔等具有捕食关系的物种之间的相互作用,数学家和生物学家May[1]提出了一类Holling-Tanner捕食模型.

(1)

其中，H和P分别表示食饵和捕食者的种群密度,V和S分别表示食饵种群和捕食种群的内禀增长率,K为食饵种群的环境最大容纳量,D指的是捕食上限,超过这个值捕食者的攻击能力就开始饱和,常数k和c分别代表捕获率和维持捕食者平衡所需的食饵数量.

由于此类模型具有独特的数学性质和重要的生态学意义,学者们对此进行了大量的探索,获得了很多有意义的研究成果.例如，Murray[2]考虑了系统(1)正常数平衡解的稳定性和极限环的存在性；Hsu等[3]应用Dulac准则和Lyapunov函数构造方法,研究了形如系统(1)这一类捕食模型的正平衡解的全局稳定性问题；Huang等[4]指出,在某些参数范围内,系统(1)的Hopf分岔是亚临界的；Gasull等[5]计算出了弱焦点出现时Poincaré-Lyapunov常数,并以此构造出一个含有两个极限环的例子.

(2)

1 平衡点的稳定性和Hopf分支的存在性

本节讨论系统(2)解的正性、平衡点的稳定性及Hopf分岔的存在性.对于系统(2),经计算可知,该模型存在唯一一个正常数稳态解E=(u*,v*),其中

引理1系统(2)的解都是正的且有界.

证明先证非负性,即证t>0时,系统(2)的解u(t)>0,v(t)>0.由系统(2)的第一个方程可知

两边同时积分可得

从而

同理可证v(t)>0.

下面考虑系统(2)的正平衡点E的稳定性及Hopf分岔.容易得到系统(2)在E处的雅可比矩阵为

在E处的特征方程为

λ2-(f0-s)λ-s(f0+g0)=0,

(3)

相应于雅克比矩阵J的迹T和行列式D分别为

T=f0-s,D=-s(f0+g0).

考虑到

从而-s(f0+g0)>0,即D>0,所以系统(2)的正常数平衡点E的稳定性就由T的符号决定.显然，当s>f0时,T<0,特征方程的所有根都有负实部.

注意到

于是设立如下条件:

条件(H1)成立时,总有s>0≥f0,因此平衡点E是局部渐近稳定的.条件(H2)成立时,如果s>f0,那么E是局部渐近稳定的;如果s

当s逼近f0时,特征方程(3)有一对共轭复根,λ(s)=α(s)±η(s),其中

注意到f0和g0都与参数s相互独立,从而可得

(4)

其中,

F1(u,v,s)=A20u2+A11uv+A02v2+A30u3+
A21u2v+A12uv2+A03v3+o(|u|4，|u|3|v|),

F2(u,v,s)=B20u2+B11uv+B02v2+B30u3+
B21u2v+B12uv2+o(|u|4，|u|3|v|，|u|2|v|2),

并且,

在条件(H2)成立的情况下,作出如下定义

从而有

再作变量代换(u，v)T=H(ξ，η)Τ.

当s=f0时,上述变量代换将系统(4)化为

(5)

其中,

且

根据文献[7]中第三焦点值的计算方法,可以得到系统(5)在原点处的第三焦点值α3为

综上所述,得到以下结论

定理2(1)如果(H1)成立,那么系统(2)的平衡点(u*,v*)是局部渐近稳定的;

(2)如果(H2)成立且s>f0,那么(u*,v*)是局部渐近稳定的;

(3)如果(H2)成立且s

(4)当(H2)成立且s=f0时,如果α3>0,那么(u*,v*)是不稳定的焦点;如果α3<0,那么(u*,v*)是稳定的焦点.另外,当s经过f0时,系统(2)在(u*,v*)处发生了Hopf分岔.

2 Hopf分岔方向以及周期解的稳定性

本节考虑s经过f0时,系统(2)在平衡点E处产生的Hopf分岔,并研究Hopf分岔的方向和分岔周期解的稳定性.

先将系统(5)改换为下面的形式

(6)

其中

线性函数M(X，Y)和N(X，Y，Z)对于平面向量X=(x1，x2)Τ，Y=(y1，y2)Τ，Z=(z1，z2)Τ∈C2作如下取值

其中,

h1=x1y2+x2y1，
h2=x1y2z2+x2y2z1+x2y1z2，
h3=x1y1z2+x1y2z1+x2y1z2.

令

由此可以计算得出

由文献[8]中的公式,可以求得系统(5)在原点处的第一Lyapunov系数

综上,可以得到以下结论

定理3当l(0)>0时，系统(2)在E处的Hopf分岔是超临界的且分岔周期解是不稳定的；当l(0)<0时,系统(2)在E处的Hopf分岔是次临界的且分岔周期解是轨道渐近稳定的.

3 数值模拟

本节利用Matlab软件对ODE(ordinary differential equation)系统(2)进行数值模拟,以验证上述关于平衡点E的动力学性质的理论分析.

例1选取参数β=0.2，m=3,满足条件(H2).此时,E≈(0.679 45，0.679 45),f0≈0.11301，l(0)≈-16.54 499.由定理2和3知,当s>f0时,E是局部渐近稳定的;当s

(a)当s=0.2>f0时,E是局部渐近稳定的

例2选取参数β=0.2，m=8,满足条件(H2).此时,E≈(0.159 65，0.159 65),f0≈0.085 22，l(0)≈59.562 73.由定理2和3知,当s>f0时,E是局部渐近稳定的,除此之外,系统(2)出现了不稳定的分岔周期解;当s

(a)当s=0.095>f0时,E是局部渐近稳定的且分支极限环是不稳定的,另外,该不稳定的分支极限环外又存在一个稳定的极限环