小龙虾养殖水体氮磷污染问题的对策研究

张 霞，汪 婷，魏红波，周存宇，杨代勤，李俊凯，杨朝东

（长江大学湿地生态与农业利用教育部工程研究中心/涝渍灾害与湿地农业湖北省重点实验室，湖北 荆州 434025）

虾稻模式是湖北省江汉平原近20年来农业产业结构调整中探索出来的重要生产模式，具有良好经济效益和推广应用价值［1］。小龙虾（Procambarus clarkii）在良好水质条件下旺盛生长［2-4］，每年4—6月达到商品生产要求。小龙虾整个生长季节需要投喂大量饲料，残饵和排泄物中的氮磷易污染养殖水体［2，3，5］，严重时导致小龙虾生长不良甚至大量死亡，因此必须净化养殖水体中的氮磷，以提高小龙虾质量和产量［2，3］。近20年来，虾稻连作和虾稻共作模式中物种单一，养殖水体污染问题已严重影响到该产业的进一步发展［2，3］。如果采用工程清淤，耗资巨大，农民不能承担重负［6］，化学去污方法尚无报道。因此在小龙虾投喂饲料期间，利用湿地植物净化小龙虾养殖水体中的氮磷，是解决虾稻模式中难题的重要途径［7-14］。

植物主要依靠根尖及根毛区吸收矿质营养，根系高效吸收利用氮磷等营养元素是农作物育种的重要目标，实现耐低磷和低肥增效，提高产量和质量，减轻农业排放对环境的污染，称为农业绿色革命［15-18］。由于不同作物的栽培条件和农田环境多样性原因，探索根系高亲和力/高容量的矿质营养吸收转运系统（以下简称矿质转运系统）是作物育种的重要目标之一。目前，主要集中研究根系构型等，如侧根和根毛丰度和长度及根际营养，根皮层径向细胞数量和有无内、外皮层分化，根系代谢特点以及根际微生物群落等作物根系表型［15，17，18］。

由氮磷引起的各种水体富营养化问题也是世界性难题，而湿地植物具有净化能力强、成本低、简单易行等特点，因此备受研究者关注［8-11，19-25］，已有研究主要采用湿地植物或者沉水植物，在自然生长条件下或者人工控制条件下探讨其吸收氮磷的效果。湿地植物根通常具有内、外皮层，以保护通气组织的空气不易释放出体外，仅有根尖吸收矿质离子［26-29］；同时根尖、茎尖因质外体屏障结构发育不全，或侧根穿过外皮层部位有少量氧气释放（Radial oxygen loss，ROL），即植物泌氧生理［27-31］，湿地植物根尖具有吸收离子和ROL释放的双重功能。因此，利用植物高效吸收氮磷等矿质营养是作物育种和水体富营养化生态修复的研究热点问题。

1 农作物根系特征

农作物和模式植物高效吸收利用氮磷等营养元素的根系表型育种是农业绿色革命的重要研究内容［16］，也是解决小龙虾养殖水体氮磷污染问题的重要参考依据。在作物栽培和育种实践中，通过合理密植，减少氮肥使用和提高氮肥利用效率［32］，改造株型、缩小株高，来增加收获部位的产量［18］。目前，主要通过研究作物根系表型，使根系高效吸收利用氮磷等营养元素提高产量是农作物育种的重要目标，实现耐低磷和低肥增效，减轻农业环境污染，也是全球粮食安全生产的战略目标［15-18］。影响植物获得矿质养分的根系表型性状主要包括：①高亲和力/高容量的矿质养分吸收转运系统，降低根际养分浓度，加速矿质养分的扩散和溶解；②根际pH的改变和低分子量有机溶质和/或酶从根中的流出，改变根际土壤的性质，增加释放到溶液中的养分的数量；③根系在土壤剖面中的分布与养分对植物的有效性，都与富营养斑块中根系的增殖有关，提高养分的获取效率［33-35］；④根系相对生物量分配（根冠生物量比）和根系生长速率，影响幼苗活力等性状；⑤根系形态学和解剖结构特征，如侧根和根毛的丰度和长度、根长密度（根长/土壤体积）、比根长（根长/生物量比）和代谢负荷，这些特征往往与通气组织的形成有关，都会影响根系及表面积在一定的土壤体积中吸收矿物质养分；⑥通过与菌根真菌或固氮菌共生，或通过影响根际微生物群落，直接与微生物相互作用［15-18］。

2 湿地植物表型和去污功能

湿地植物是指水陆两栖植物、挺水植物、浮叶植物和沉水植物，在环境变化时它们有极强的表型可塑性［36-39］。植物表型可塑性主要指形态结构、生活史、功能、发育和跨世代等性状受到环境影响的可塑性［38-41］，如湿地植物形态结构在水环境变化时具可塑性［39，41，42］，根通气组织在水生条件下明显扩大［36，37］。

湿地植物高效吸收氮磷是解决水体富营养化世界性难题的重要途径［7-11，23，43，44］。由于工业污水、种植业废水和养殖污水、生活污水未按照排放标准排放，造成农田、沟渠、河流和湖泊由氮磷引起的水体富营养化和重金属离子污染等结果，而湿地植物具有净化能力强、成本低、简单易行等特点，备受研究者关注［8-11，19-25，44］。目前，主要采用湿地植物或沉水植物，在自然环境条件下或人工控制条件下研究其吸收氮磷的效果。

3 湿地植物根结构及其生理功能

湿地植物吸收氮磷与其屏障保护结构，根系离子吸收生理和泌氧生理密切有关，而且与陆生植物有所差别。湿地植物适应湿地环境在于体表屏障结构保护体内氧气不易扩散出去，为水淹没部位提供氧气，以保障生命活动［26，30，36，37，45-48］。屏障结构是指植物体各器官内、外皮层初生壁的凯氏带，或次生壁栓质化和木质化，以及植物体表角质层共同组成的保护组织，强调其细胞壁组织化学特征，具保护植物体的功能［26，29，30，45］。屏障结构的生理功能与其细胞发育、组织化学、结构类型、不同器官和物种等密切联系［28，30，31，49］。如水稻（Oryza sativa）根内、外皮层来源于同一初始子细胞，它们之间的屏障结构具有相似的发育过程［50］。水稻胚轴、茎和叶等的角质层、胞壁凯氏带或栓质化和木质化修饰组成其质外体屏障结构［51-53］。

湿地植物根通常有内、外皮层保护通气组织的空气不易释放出体外，而根尖无内、外皮层发育之前，离子能透过并进入维管柱，即离子通透性生理［26-29，45-48，54-56］，此部位是离子进入植物体的重要通道；根不同部位横切面营养元素钾、钙、磷、硫等及重金属离子的离子谱分布特征常用EM-EDS（Electron microscopy-energy dispersive spectroscopy），XAS（Synchrotron X-ray absorption spectroscopy）或XRF（Synchrotron X-ray fluorescence spectroscopy）定量检测［57-60］。同时，根尖、茎尖因屏障结构发育不全，或侧根穿过外皮层部位有少量ROL释放，即植物泌氧生理［27-31］，湿地植物根尖具有吸收离子和ROL释放的双重功能，为两个完全不同的生理过程。湿地植物种类不同，其根有或无外皮层而ROL类型也不相同，如空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）整条根无外皮层保护而都有ROL释放［36，61］。植物根泌氧提高水体溶氧量，帮助植物抵御外界不良环境［27，62，63］。

4 湿地植物茎叶的屏障结构特点

不同类型湿地植物茎和叶的屏障结构有所差异，如狗牙根（Cynodon dactylon）型植物耐长期淹没（6个月）又能旱生，茎具角质层，内、外皮层，栓质化和木质化周缘厚壁层而表现最为发达［46，56，64，65］；白茅（Imperata cylindrica）型植物不耐长期淹没（7 d以内）能旱生，茎表面有角质层和木质化周缘厚壁层［29，46］；空心莲子草型茎叶表皮外具木质化角质层［36］。浮叶植物和沉水植物的屏障结构十分脆弱，通 常 茎、叶 表 面 无 或 少 有 角 质 层［54，66-68］，如 莼 菜（Brasenia schreberi）茎表皮外角质层不连续，根状茎离层细胞壁具凯氏带、栓质化和木质化，根茎和直立茎维管束鞘细胞壁具木质化凯氏带，花柄和叶仅为表皮外不连续角质层和黏液［54］。莼菜黏液毛早期向外分泌黏液形成角质层泡，老化脱落后角质层围绕黏液毛基部而表现出不连续性，因此莼菜表现出不耐污染的特征［54，69，70］。

5 湿地植物去除水体氮磷研究进展

在人工控制条件下，多种湿地植物在不同浓度氮磷溶液中，都表现出具一定程度去除氮磷的能力，但随着不同处理氮磷浓度和时间，各植物去除氮和磷 的 能 力 各 自 有 些 差 异［8，9，19，20，71-78］。其 中 水 葫 芦（Eichhornia crassipes）、菖蒲（Acorus calamus）、香蒲（Typha orientalis）、鸢尾（Iris tectorum）、水葱（Scirpus validus）、芦苇（Phragmites communis）、茭白（Zizania latifolia）、轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）、香根草（Vetiveria zizanioides）和空心菜（Ipomoea aquatica）等都有较高的去除氮磷能力；千屈菜（Lythrumsalicaria）和彩叶草（Plectranthusscutellarioides）去除磷的性能较强［19，79］；菖蒲和水葫芦在高浓度氮磷水体中生长受到影响或腐烂死亡［74，80］。

用湿地植物的单个物种，水培蔬菜系统和植物组合等方式处理生活污水和造纸废水尾水，其中芦竹（Arundo donax）、旱伞草（Cyperus alternifolius）、再力花（Thalia dealbata）、泽泻（Alisma plantago-aquati⁃ca）、马蔺（Iris lacteavar.chinensis）、水芹（Oenanthe javanica）、美人蕉（Canna indica）、野荸荠（Eleocharis plantagineiformis）、菱 角（Trapa komarovii）、薏 苡（Coix lacryma-jobi）、黑 三 棱（Sparganium stolon⁃iferum）、金 鱼 藻（Ceratophyllum demersum）、象 草（Pennisetum purpureum）、雪里红（Brassica junceavar.multiceps）、芋头（Colocasia esculenta），也包括前述研究中所采用的部分物种也都有良好的去除氮磷效果［11，14，22，24，77，79-83］。湿地植物对农田废水、水产养殖废水的氮磷都有净化能力［5，13，21，25，43］。同样湿地植物对河流和湖泊水体富营养化也有很好的生态修复能力［7，10，23，80，84］。

在小龙虾养殖过程中，水体种植伊乐藻（Elodea canadensis）和轮叶黑藻为小龙虾产卵和幼苗孵化提供栖息环境，但对水体污染修复作用微弱。这些沉水植物易脆裂，植物体过多不易清除。随着自然衰老腐烂，其氮磷又回到水体中，造成二次污染；对后期水稻栽培也有一定程度影响［2-4］。此外，湿地植物在高浓度氮磷水体中生长受到影响或者死亡［74，80］，因此受到逆境胁迫，除了外在屏障结构的界面保护，其泌氧生理和离子通透性将受到影响［28-31，56］；此外内部光合生理和保护酶活性也响应离子胁迫［64，85，86］。

6 解决小龙虾水体污染问题的对策

虾稻种养结合充分利用土地资源，具有良好经济效益，是湖北省农业产业结构调整的重要举措，但小龙虾的残饵和排泄物污染的养殖水体也是目前急需解决的难题。已有研究表明多种湿地植物对农田废水，水产养殖废水和生活污水等各种富营养化水体中的氮磷有去除能力，但有些湿地植物不耐受高浓度氮磷胁迫。这些研究的植物材料取用、试验时间、气候环境、水体环境等因素各异；缺乏在Hoa⁃gland溶液培养条件下不同植物吸收氮磷的比较研究；未充分利用湿地植物的表型可塑性。因此，尽管这些研究结果对小龙虾养殖污水处理具有重要参考价值，但是不能直接用于小龙虾养殖污水的净化工程。本研究拟提出用湿地植物的合理组合高效修复虾稻模式下的富营养化水体。

借鉴作物根系表型高效吸收氮磷等营养元素的模式植物研究成果，与以往研究中湿地植物高效吸收氮磷的研究成果。一是采用在梯度Hoagland溶液培养条件下，重点研究15～20种湿地植物的表型可塑性和它们根系吸收氮磷的特点，其水下具有发达根系和庞大细根，根状茎及根系能深达1.0～1.5 m，有利于有机污染物的吸附，改善水体透明度。二是对湿地植物加以人工培养调整其物候期，符合小龙虾养殖污水的关键净化时期需求，研究其吸收氮磷特点。三是根据不同植物吸收氮磷特点，合理搭配和布局植物组合构建人工浮岛，研究在不同氮磷浓度条件下，对氮磷立体净化效果。四是人工浮岛田间试验，选出在不同处理时期和氮磷条件下，人工浮岛去除氮磷最佳植物组合。本研究建议对小龙虾养殖水体的立体净化模式，解决了虾稻模式的难题，为其实现绿色发展提供科学依据和实用技术。这些湿地植物对治理城市污水，化工污染水体，湖泊和河流水体富营养化，湿地恢复具有重要参考价值，也是富营养化水体恢复生态学研究的重要内容。