中国草地地上生产力氮素敏感性的时空变化

侯将将，王金洲，孙平，朱文琰，徐靖，卢昌艾

中国草地地上生产力氮素敏感性的时空变化

侯将将1，王金洲2，孙平1，朱文琰3，徐靖2，卢昌艾4

1河南科技大学动物科技学院，河南洛阳 471000；2中国环境科学研究院生态研究所，北京 100012；3河南科技大学园艺与植物保护学院，河南洛阳 471000；4中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081

【】评估中国草地地上生产力氮限制强度的时空变化，为全球环境变化背景下草地适应性管理和氮循环模拟评估提供参考。以中国草地为研究对象，系统收集了1980—2020年已发表的423组氮添加试验数据，整合分析地上生产力响应比（ln）和氮素敏感系数（ln/，即ln与氮添加量的比值）及其影响因素。利用直线、双直线和逐步回归等方法，评估了ln/的时空动态及其驱动因子。ln随氮添加量的增加总体呈先增加后持平的趋势。当氮添加量超过（21.1±5.5）g N·m-2·a-1（平均值±95%置信区间）时，ln达到最大值（0.60±0.08）。整合分析结果显示，ln/总体平均为0.043±0.004，即单位氮添加量（1 g N·m-2·a-1）可提高地上生产力（4.36±0.38）%，且因草地类型、氮添加量、试验持续年限和年代而异。时间尺度上，过去40年来ln/呈显著降低趋势，且在相对湿润（年降水量MAP＞450 mm）和温暖区（年均温MAT＞4.5℃）的下降速率是相对干旱（MAP≤450 mm）和寒冷区（MAT≤4.5℃）的1.5—1.7倍。空间尺度上，降水量和土壤养分是ln/变化的主要影响因子。其中，ln/随着MAP的增加而增加，随着土壤氮含量的增加而降低。在相对湿润区，ln/的变化由土壤氮含量和MAP共同占主导，而在相对干旱和温暖区则分别由MAP和MAT占主导。中国草地地上生产力仍受氮限制，但在全球环境变化背景下生产力氮限制强度或氮素敏感性持续减弱，尤其以相对湿润区和温暖区最为明显。要准确评估草地生态系统对全球环境变化的响应，需更多关注生产力关键限制因子及其限制强度的时空变化。

草地；地上生产力；氮添加；氮素敏感性；全球环境变化

0 引言

【研究意义】草地与其他陆地生态系统一样，其植物群落生产力普遍受到氮限制[1-2]，而全球环境变化（如大气CO2浓度升高、氮沉降增加、气温升高、降水格局改变等）可能减缓或加剧生产力氮限制强度，对生态系统的结构和功能产生不确定性影响。准确把握植物群落生产力的氮限制强度或氮素敏感性，对草地生态系统的适应性管理和碳氮循环评估至关重要。【前人研究进展】已有研究表明，大气CO2浓度升高的施肥效应，会进一步刺激植物生长[3]和氮需求，加剧生产力氮限制[4-5]。气候变暖往往提前了植物生长季物候，延长了生长季长度，并有可能提高植物群落生产力[3]。温度升高在短期内会刺激微生物活性和土壤有机质分解，加速生态系统碳氮循环[6-7]，但在长期是否会造成土壤碳和氮库的耗竭，加剧植物群落生产力氮限制，目前尚不确定[8-10]。与CO2浓度升高和气候变暖相反，全球氮沉降增加则通过直接氮输入，提高生态系统氮库和氮通量[11]，缓解生产力氮限制，甚至出现生产力氮饱和现象[12]。降水是草地地上生产力和生物量碳库变化的主要影响因素[13-14]，其年际变化会极大影响氮沉降量、土壤养分有效性和植物氮素利用率等[15]。中国草地分布广泛，覆盖陆域国土面积的41%。近50多年来，青藏高原和内蒙古等天然草地分布区，普遍经历着快速的温度升高和降水格局改变[16-17]。尽管草地主要分布区的氮沉降量总体低于全国其他区域[18-19]，但观测和模拟结果均表明中国各区域氮沉降量自1980年以来呈快速增加趋势，并在2001年以来稳定维持在较高水平[19-21]。在全球环境变化因子的综合作用下，源自长期观测、遥感和模型模拟的证据表明，中国草地植物群落的物种组成已随时间发生明显的适应性改变[22-23]，地上生产力和土壤碳汇在近几十年呈逐步恢复趋势[24-25]。【本研究切入点】尽管长期定位试验可以在控制其他变量的情况下对生态系统碳氮循环过程进行有效观测[26-27]，但这类试验数量有限，且氮添加量往往超过环境背景值。随着试验持续时间的延长，大量氮输入会降低物种丰富度，引起土壤酸化等不利影响[28-31]，进而高估了生态系统的氮素敏感性及其对全球环境变化的实际响应。相比而言，短期氮添加试验仍然是现实环境背景下评估生产力氮素敏感性的有效手段[1]，可行的方法是整合不同时期独立开展的短期氮添加试验。【拟解决的关键问题】全球环境变化背景下中国草地植物群落生产力氮素敏感性是否随时间、空间而发生改变，目前尚不清楚。对此，本研究整合了1980—2020年间已发表的中国天然草地氮添加试验结果，分析了地上生产力氮素敏感性的时空动态及其主导因子，并讨论了全球环境变化背景下的可能影响机制。本研究结果可为模拟评估草地生态系统对全球环境变化的长期响应与反馈提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文收集的数据均源自Web of Science和CNKI数据库收录的1980—2020年间已发表的研究论文。试验筛选标准为：（1）位于中国境内的天然草地；（2）至少包含一组对比处理：氮添加和对照；（3）对于多因素组合试验，如氮与磷、水、温度等组合，仅选取其中的氮添加和对照处理；（4）同一试验在不同年份发表的论文，经对比后剔除重复数据，保证各处理每个年份仅一组数据。

本文采集了各处理地上生物量顶峰时的活体生物量（即地上生产力）、标准差或标准误、重复次数等试验数据。同时，尽可能收集了各类解释变量信息，包括实验站点经纬度、海拔、年平均气温（MAT）、年降水量（MAP）、草地类型、土壤性质（土壤全碳、有机碳、全氮、速效磷和pH等）、试验起止年限、氮添加量和氮肥种类等。数据提取方法包括从正文和图表中直接摘录，或使用GetData软件从图中读取，并尽量按照统一标准减少操作误差。

经筛选，本研究获得源自78篇文献、59个独立试验的成对数据423组。实验站点经度跨度40.1°（83.7°—123.8° E），纬度跨度16.1°（30.5° —46.6° N），年均气温-4.8—10.4 ℃，年降水量127—620 mm。试验起止年份涵盖了1976—2017年，持续时长1—8年；氮添加量0—50 g N·m-2·a-1，氮肥种类为硝酸铵、尿素和其他；草地类型包括高寒草甸、高寒草原、草甸草原、典型草原和荒漠草原等。由于新疆的高山草甸样本数较少，本文在统计过程中将其纳入了高寒草甸。具体各草地类型、氮添加量、氮肥种类、试验持续时间和试验年代的样本统计见图1。

样本统计包括草地类型、氮添加量、氮肥种类、试验持续时间和试验年代。AM：高寒草甸；AS：高寒草原；MS：草甸草原；TS：典型草原；DS：荒漠草原。下同

1.2 Meta分析

式中，N为氮添加量（g N·m-2·a-1）。ln/的方差

（）计算公式如下：

式中，n和n分别为处理组和对照组的样本量，S和S分别为处理组和对照组的标准差。在此基础上，进一步计算了各ln的权重因子（W）：

本文根据草地类型、氮添加量、氮肥种类、试验持续时长、试验起止年份等对ln/进行了分组，以期了解生产力氮素敏感性的可能影响因素。各组经加权后的氮素敏感系数ln/计算如下：

式中，代表组别数，k代表第组的样本数。ln/N的95%置信区间（95%）和标准误lnRR/N分别计算为：

若各组ln/N的95%不相互重叠，则表明组间差异显著。ln/可进一步换算成百分数为：（elnRR/N-1）×100。

以上整合分析由R软件的metafor软件包（V2.4-0）实现。本文还利用SPSS（V21.0）开展了线性回归、双直线回归、逐步线性回归等分析，进一步明确生产力氮素敏感性的时空动态及其可能的影响因素。

2 结果

2.1 地上生产力对氮添加的响应

中国草地地上生产力普遍受到氮限制（图2）。直线-平台拟合结果显示，地上生产力随着氮添加量的增加而增加，并在氮添加量（21.1±5.5）g N·m-2·a-1（均值±95%置信区间）时达到氮饱和（图2-a）。此时，ln达0.60±0.08，相当于地上生产力提高（81.9±15.1）%。然而，不同草地类型的地上生产力氮饱和阈值和最大响应比略有差异（图2-b、2-c、2-d、2-e）。其中，氮饱和阈值呈高寒草甸（23.1 g N·m-2·a-1）＞典型草原（17.3 g N·m-2·a-1）＞高寒草原（13.8 g N·m-2·a-1）和草甸草原（12.7 g N·m-2·a-1）；最大响应比呈高寒草原（0.81）＞高寒草甸、草甸草原和典型草原（0.56—0.60）。由于荒漠草原样本数较少，暂无法获得氮饱和阈值，但在氮添加量6—23 g N·m-2·a-1范围内，ln仍呈线性增加（图2-f）。

2.2 地上生产力氮素敏感系数及其影响因素

整合分析结果显示（图3），中国草地地上生产力氮素敏感系数ln/平均为0.043±0.004，即单位氮添加量（1 g N·m-2·a-1）可提高地上生产力（4.36± 0.38）%。ln/因草地类型、氮添加量、试验持续年限和年代而异，但并不受氮肥种类的显著影响。总体上，ln/呈草甸草原（0.061±0.009）＞典型草原（0.039±0.005）和高寒草甸（0.042±0.007）＞荒漠草原（-0.008±0.016）。高寒草原的ln（0.053±0.012）变幅较大，与草甸草原、典型草原和高寒草甸均差异不显著。ln还随氮添加量的增加而显著降低，随试验持续时间的延长而呈增加趋势。在前三个10年，ln总体呈降低趋势，表现为1980s＞1990s＞2000s，而近10年（2010s）略有回升。

2.3 地上生产力氮素敏感性的时空动态

相关分析结果表明（图4和图5），年均温（MAT）4.5℃和年降水量（MAP）450 mm是ln/时空变化的关键阈值。总体上，ln/随着年均温的升高而呈分段式降低趋势，且在相对温暖区（MAT＞4.5℃）的下降速率是相对寒冷区（MAT≤4.5℃）的4.9倍。随着降水量的增加，ln/在相对干旱区（MAP≤450 mm）呈增加趋势，而在相对湿润区（MAP＞450 mm）呈降低趋势。时间尺度上，过去40年来ln/呈显著降低趋势，且在相对湿润和温暖区的下降速率是相对干旱和寒冷区的1.5—1.7倍。

逐步回归结果显示，在剔除氮添加量这一试验因子的影响后，ln/的变异性以时间因子（试验年份）占主导，空间因子（年降水量、年均温和土壤氮含量）次之（表1）。与单因子相关分析略有不同，ln总体随着降水量的增加而增加，随着土壤氮含量的增加而降低。在各气候区，ln变化的主导因子略有不同。其中，湿润区为土壤养分和降水量，干旱区为降水量；温暖区为年均温，而寒冷区则无明显的主导因子。尽管MAP＞450 mm时ln随降水量增加而呈下降趋势（图4-b），但逐步回归证实这一下降趋势主要由土壤氮含量变化引起。

(a) Overall所有草地类型。圆圈（○）为实测值，实线为拟合线

草地类型包括高寒草甸（AM）、高寒草原（AS）、草甸草原（MS）、典型草原（TS）和荒漠草原（DS）；氮添加量每梯度间隔5 g N·m-2·a-1；氮肥种类包括硝酸铵（NH4NO3）、尿素（Urea）和其他类型（Others）。图中误差线为±95%置信区间，若95%置信区间不与零重合，则表明lnRR/N在统计学上是显著的。QB统计检验被用来比较各组间lnRR/N的大小差异，P＜0.05表明组间差异显著。括号中的数字表示样本量

图4 中国草地地上生产力氮素敏感系数（lnRR/N）与年均温（MAT）和年降水量（MAP）的关系

（a）Overall总体；（b）MAP≤450 mm的相对干旱区；（c）MAP＞450 mm的相对湿润区；（d）MAT≤4.5℃的相对寒冷区；（e）MAT＞4.5℃的相对温暖区

3 讨论

3.1 地上生产力氮饱和阈值

获取生产力氮饱和阈值，对于指导草地养分管理至关重要。本研究发现中国各草地类型生产力氮饱和阈值范围为12.7—23.1 g N·m-2·a-1（图2），介于全球草地55组生产力氮饱和阈值范围内1.3— 74.0 g N·m-2·a-1，且接近平均水平15.0 g N·m-2·a-1[33]。然而，本研究的阈值范围普遍高于国内单点位氮梯度试验的观测结果。例如，生产力氮饱和阈值在锡林郭勒典型草原约10.5 g N·m-2·a-1[34-35]，河北固原半干旱草地约9.2 g N·m-2·a-1[36]，当雄高寒草甸仅5 g N·m-2·a-1[37]。可能原因是研究尺度和方法学差异。本研究整合了国内不同年份、地点和氮梯度的独立数据，发挥了大样本量优势，由此获得的氮饱和阈值是区域气候、土壤和草地类型等综合作用下的生产力氮需求，具有普适性。而单点位多梯度氮添加试验，其获取特定年份的生产力氮饱和阈值比较准确可靠，但也会因年际水热变化而成倍改变[33-35]。无论何种方法，中国主要草地类型生产力氮饱和阈值均2—10倍于环境氮沉降（包括干湿沉降，通常＜2 g N·m-2·a-1）[21]，表明氮沉降增加对地上生产力仍有积极的促进作用。

表1 中国草地地上生产力氮素敏感系数（lnRR/N）与时间、气候、土壤养分等解释因子的逐步回归分析

所有变量均取回归残差以消除氮添加量的影响。Year：试验年份；Duration：试验持续时间；MAT：年均气温；MAP：年降水量；STN：土壤含氮量；NA：不适用

Residuals of the variables were used for step-wise regression analysis to exclude the effect of N addition rate. Year: The experimental year; Duration: The experimental duration; MAT: Mean annual temperature; MAP: Annual precipitation; STN: Soil total N content; NA: Not applicable

3.2 地上生产力氮素敏感性的空间差异及其主导因子

通常，水分和养分是草地地上生产力的普遍限制因子[1,14]，而温度变化对生产力的影响相对较弱[32]。与之类似，本研究发现生产力氮素敏感性受到土壤养分（氮素）和气候条件的显著调控；且相比于温度和土壤养分，降水量对生产力氮素敏感性影响更大（表1）。这主要是因为降水量及其年际变化是中国北方草地生物量碳库及地上生产力变异性的首要决定因子[13,38]。降水还通过调控生态过程的温度敏感性[39]、土壤养分有效性或植物氮素利用率等[40]，间接作用于植物生产力及其氮素敏感性。

区域尺度水热条件的变化也导致了各草地类型生产力氮素敏感性的差异（图3、图4）。在黄土高原、内蒙古高原和松嫩平原等相对温暖区域，生产力氮素敏感性总体呈荒漠草原＜典型草原＜草甸草原，而降水量是调控这一趋势的主要原因。其中，降水相对丰富的草甸草原，其生产力在三者中居于首位[25]，氮素敏感性也最高。若适当补充外源氮，可进一步提高该类型草地地上生产力。而降水贫乏的荒漠草原，其生产力和氮素敏感系数均最低，外源氮添加甚至抑制了植物生长。然而，在青藏高原和新疆山地等高寒区，高寒草原、高寒草甸和山地草甸的生产力氮素敏感性并未因降水量梯度而表现出明显差异，这可能是因为低温限制了土壤有机质分解，引起了氮与其他营养元素（如磷）对生产力的共限制。

3.3 地上生产力氮素敏感性的时间动态及其可能机制

本研究发现过去40年间（1976—2017年）生产力氮素敏感性呈降低趋势，尤其是相对温暖（MAT＞4.5℃）和湿润（MAP＞450 mm）的区域（图5），表明全球环境变化背景下草地群落生产力氮限制强度减弱了。这与当前基于叶片氮含量和15N自然丰度反映的植被生产力氮限制增强的趋势不一致[41]。可能的原因是叶片氮含量和15N自然丰度体现了物种尺度的氮限制强度变化，尚不能反映物种组成的适应性改变及其对群落尺度生产力氮素敏感性的影响。例如，青藏高原高寒草地的控制试验也发现，增温降低了物种叶片氮含量，但提高了豆科物种在群落中的丰度，最终提高了群落地上吸氮量[42-43]。由此可见，本研究的群落尺度生产力氮素敏感性比叶片氮含量变化更能反映生态系统的氮限制强度。

生产力氮素敏感性下降这一现象是多种环境变化因子叠加效应的结果，扭转了CO2施肥效应加剧生产力氮限制的趋势。可能的机制包括：（1）大气氮沉降增加，缓解了生产力氮限制，加剧了水分和其他营养成分（磷）限制。例如，中国氮沉降量已由1980s的1.3 g N·m-2·a-1增至2000s的2.1g N·m-2·a-1，并稳定维持在这一水平[19-21]。（2）气候变暖有助于提高寒冷地区的生物固氮量[44-45]。寒冷地区温度升高可减缓低温对固氮酶活性的限制[46]，或增加豆科植物的盖度和生物量[43]，进而提高生物固氮量。（3）温度升高引起的生态系统蒸散发，加剧了土壤水分限制，进而削弱养分对生产力的刺激作用。（4）植物群落对全球环境变化的长期适应性改变，如禾草类（增加）和杂类草相对生物量（降低）对氮添加和温暖化的差异性响应[23,30]，可能降低地上生产力氮素敏感性。

4 结论

本研究表明，中国草地地上生产力仍受氮限制，且在当前环境氮沉降条件下远未达到氮饱和。生产力氮素敏感性在空间尺度上主要受降水量和土壤养分调控；在过去40年的时间尺度上呈持续减弱趋势，且尤其以相对温暖（MAT＞4.5℃）和湿润（MAP＞450 mm）的区域最为明显。若要准确评估草地生态系统对全球环境变化的响应，今后的试验和模型模拟需要更多关注生产力关键限制因子及其限制强度的时空变化。

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Spatiotemporal Patterns in Nitrogen Response Efficiency of Aboveground Productivity Across China’s Grasslands

HOU JiangJiang1, WANG JinZhou2, SUN Ping1, ZHU WenYan3, XU Jing2, LU ChangAi4

1College of Animal Science and Technology, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471000, Henan;2Institute of Ecology, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012;3College of Horticultuer and Plant Protection, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471000, Henan;4Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

【】This study was to investigate the temporal and spatial patterns of nitrogen (N) limitation (indicated by N response efficiency) on aboveground productivity of China’s grasslands, which was important for the adoptive management and accurately simulating of ecosystem N cycling under global environmental change. 【】A meta-analysis was performed to investigate N response ratio (ln) and N response efficiency (ln/, the ratio of lnto N addition rate) of aboveground productivity across China’s grasslands. All data (423 groups) were collected from in-situ N addition experiments published over 1980-2020. Linear, double-linear and multi-step regressions were explored to estimate the spatial and temporal dynamics of/and its driving factors. 【】In general, lnincreased with N addition rates and saturated at (21.1±5.5) g N·m-2·a-1(mean±95%CI) with the maximum of 0.60±0.08. ln/was, on average, 0.043±0.004, i.e., aboveground productivity could increase by (4.36±0.38) % per unit N addition (1 g N·m-2·a-1). ln/also differed significantly among grassland types, N addition rates, experimental durations, and years. Over the past four decades, ln/significantly decreased, with a much (1.5-1.7 times) faster rate in the warmer (MAT＞4.5℃) and wetter (MAP＞450 mm) climatic regions than that in the cooler (MAT≤4.5℃) and drier (MAP≤450 mm) climatic regions. Regression analyses revealed that the spatial variation of ln/was mainly driving by annual precipitation and soil fertility (i.e., soil N content). In general, ln/increased along with MAP and decreased with soil N content. However, the driving factors varied by climatic regions, with both MAP and soil N content in the wetter regions, MAP in the drier regions and MAT in the warmer regions. 【】The aboveground productivity in China’s grasslands was still limited by N, but the extent of N limitation or N response efficiency decreased over time, especially in those wetter and warmer climatic regions. To accurately predict the response of grassland ecosystem to the ongoing global environmental change, the studies should pay more attention to the spatial and temporal shifting in driving factors for plant productivity.

grassland;aboveground productivity; nitrogen addition; nitrogen response efficiency; global environmental change

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.09.010

2021-03-16；

2021-06-07

国家自然科学基金（31700362）、青海省重点研发与转化计划（219-NK-173）

侯将将，E-mail：a44302620@qq.com。通信作者王金洲，E-mail：jwang963@163.com

（责任编辑 李云霞）