益生菌对家禽肠道健康影响的研究进展

赵凤利

（辽宁省鞍山市台安县农业发展服务中心/动物疫病预防控制中心，辽宁 鞍山 114199）

自20世纪以来，抗生素作为生长促进剂已广泛应用到家禽生产中，不仅能够提高家禽的生长性能，还能控制和治疗各种疾病，有效降低死亡率。然而，抗生素的长期滥用导致耐药性和残留等问题的出现，严重危害人类健康。根据农业农村部194号公告，自2020年7月1日起，全面禁止饲料中添加抗生素。因此，寻求绿色、安全的抗生素替代物是当务之急。

1965年，研究者首次提出 “益生菌”这一概念。2002年，联合国粮食及农业组织（FAO）将其定义为“适当剂量下对宿主健康有益的活微生物”。益生菌主要是调节宿主肠道内的微生物菌群，由于其无毒、无致病性特点，被认为是一种很好的抗生素替代物[1]。目前，益生菌已被证明具有多种有益作用，能够促进家禽肠道免疫应答，改善肠道结构和屏障功能，进而促进家禽的消化和吸收，最终改善家禽健康及生产性能[2]。本文综述了益生菌的作用方式及其对家禽肠道微生物及免疫影响的研究进展，以期为益生菌在家禽生产中的应用提供参考。

1 益生菌的作用机制

尽管益生菌的概念已经得到认可，但它们精确的作用机制尚未被完全阐明。益生菌的作用方式具有菌种特异性，也受宿主自身的生理和免疫状况影响[3]。根据Oelschlaeger[4]报道，益生菌在宿主体内的作用机制主要有三种：①调节宿主的先天性免疫系统和获得性免疫系统，有利于传染性疾病的防治及消化道炎症的治疗。益生菌主要通过其代谢产物和细胞壁成分等影响免疫系统，一方面能够调节宿主T、B淋巴细胞、巨噬细胞、单核细胞和树突状细胞的功能，进而促进其对感染肠道的病原体的吞噬能力；另一方面可以刺激宿主肠道免疫应答产生免疫球蛋白A（IgA）等发挥作用，最终平衡抗炎和促炎反应；②直接抑制其他病原微生物，维护宿主肠道内的微生态平衡。某些益生菌一旦定植于宿主肠道便会产生具有杀菌或抑菌活性的物质，如短链脂肪酸、有机酸、细菌素、双乙酰和过氧化氢等。这类益生菌通过发挥微生物拮抗作用有效减少肠道致病微生物数量，维持肠道微生物稳态，这对预防和治疗感染也非常重要；③通过降低微生物或宿主代谢产物的毒性。某些益生菌可以通过抑制病原体中毒素的表达或是产生某种物理化学作用的方式来保护宿主免受毒素侵害。

2 益生菌对家禽肠道消化吸收功能的影响

益生菌可通过改善肠道消化吸收功能来提高家禽生产性能。研究者选用336只19~48周龄的蛋鸡作为研究对象，发现枯草芽孢杆菌DSM29784能够显著提高蛋鸡营养物质代谢率[5]。此外，乳酸片球菌、罗伊氏乳杆菌、粪肠球菌及双歧杆菌等多种益生菌也被证实能够提高营养物质的回肠和全肠道表观代谢率[6]。研究显示，饲粮中添加益生菌能够通过提高肉鸡十二指肠、回肠绒毛高度来改变肠道结构，提高热休克蛋白HSP70水平，进而缓解热应激的不良影响[7]。Jazi等[8]研究乳酸片球菌、甘露寡糖、丁酸及其组合对鼠伤寒沙门氏菌攻毒肉鸡生长性能和肠道健康的影响时，也发现益生菌可增加空肠绒毛高度，降低隐窝深度。因此，益生菌改善肠道消化吸收功能的作用机制之一可能是通过改善肠道形态发挥作用。益生菌还能够刺激消化酶的产生，促进维生素等营养物质的合成，从而改善家禽肠道消化吸收功能。此外，其作用机制还可能包括益生菌与病原微生物竞争肠粘膜上的结合位点及营养物质，或通过产生某些成分抑制病原微生物的生长，增强肠道屏障及免疫功能，从而维护肠道正常的消化吸收功能[7]。研究显示，枯草芽孢杆菌DSM 32315的代谢产物可通过降低肠道pH抑制病原菌增殖来维持肠道健康[9]。

3 益生菌对家禽肠道菌群的影响

肠道对于家禽的健康和生长发挥着重要作用，而肠道中的微生物群落对宿主的营养和性能至关重要。益生菌能通过抑制病原菌的生长和促进有益菌的增殖来改善肠道微生物菌群结构，对沙门氏菌、梭状芽胞杆菌和大肠杆菌攻毒的家禽有保护作用。Shi等[10]研究发现灌服干酪乳杆菌1.2435、鼠李糖乳杆菌621和鼠李糖乳杆菌A4可缓解鸭大肠杆菌17（DE17）诱导的肠道菌群失调。Abdel-Moneim等[11]研究发现，卵内接种两歧双歧杆菌、长双歧杆菌、动物双歧杆菌和婴儿双歧杆菌可改变回肠细菌的数量，其中乳酸菌和双歧杆菌数量增加，而大肠杆菌数量减少。Abou-Kassem等[12]研究显示，在饲粮中添加丰胞芽孢杆菌和两歧双歧杆菌可抑制肠道中真菌和大肠菌群的增殖，并减少盲肠中大肠菌群和大肠杆菌的数量。有研究报道，在家禽肠道中鉴定出的芽孢杆菌种类包括枯草芽孢杆菌、粗芽孢杆菌、硬芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌等。从家禽粪便样本中分离出的芽孢杆菌包括解淀粉芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、短小芽孢杆菌和巨型芽孢杆菌对鼠伤寒沙门氏菌均具有抑菌活性，同时在嗉囊和盲肠样本中也得到了相同的结果[13]。这些结果说明了与家禽肠道相关的芽孢杆菌属的比例很高，这些益生菌通过抑制致病菌来提高宿主的健康。Yang等[14]将芽孢杆菌组合饲喂蛋鸡后，其盲肠中的芽孢杆菌、乳酸杆菌和双歧杆菌等有益菌数量增多，而致病菌沙门氏菌和大肠杆菌数量减少。

4 益生菌对家禽肠道免疫的影响

益生菌可刺激家禽肠道的免疫反应，包括促进抗体产生和增加巨噬细胞吞噬活性，从而增强家禽肠道的免疫能力，抵御病原体的入侵。此外，益生菌还可刺激免疫细胞产生各种细胞因子，在调节免疫反应中发挥关键作用[15]。Chen等[16]研究表明，饲粮中添加枯草芽孢杆菌能够降低蛋鸡肠道中TLR-4、MyD88和NF-κB p65的mRNA表达水平，表明益生菌可能通过TLR-4、MyD88和NF-κB信号通路抑制促炎性细胞因子IL-1β和TNF-α的释放，从而维持肠道免疫系统的稳定性。Amerah等[17]研究饲粮中添加3株枯草芽孢杆菌（BS8、15AP4和2084）对肉鸡肠道免疫的影响，结果发现益生菌组肉鸡21 d肠道IgA显著提高，1~42 d饲料转化率显著改善。与免疫反应相关的益生菌动力学研究表明，在热中性和热应激条件下，饲喂含乳酸菌的益生菌能促进肉鸡抗体的产生。也有报道显示，饲粮中添加乳酸菌等益生菌可通过调节表达分化CD4表面标记的上皮内淋巴细胞群来改善球虫病诱导的肠道免疫反应[18]。益生菌调节肠道免疫的作用机制可能是它们能够通过增强toll样受体（TLR）信号通路激活肠道免疫系统中的T淋巴细胞活性。有研究报道，酿酒酵母和发酵乳杆菌作为益生菌可提高鸡肠道中TLR-2和TLR-4的mRNA表达水平[19]。而乳酸杆菌和双歧杆菌益生菌菌株已被证明可以增加肉仔鸡和火鸡体内IgG、IgM和IgA的浓度，这对提高家禽的生长性能和抗病能力有积极作用[7]。

5 小结与展望

作为一种潜在的抗生素替代品，益生菌可通过改善肠道消化吸收功能、免疫性能及微生物组成来改善家禽健康和生产性能，其在家禽生产中的应用也越来越广泛。然而，益生菌中活菌含量、用量及用法、宿主动物的生理状况、环境、饲粮组成、饲养管理等都可能对其作用效果产生影响。因此，需要进一步的研究来了解益生菌与各种因素之间的相互作用机制以便能提供最优的益生菌使用方案。