藏东南色季拉山蚂蚁群落的物种组成及多样性1)

张成林 徐正会 杨比伦 褚姣娇 于娜娜 刘霞

(西南林业大学，昆明，650224)(北京林业大学)

西藏平均海拔4 000 m以上，是青藏高原的主体部分。这里地形复杂，河流分布广泛，著名的河流有金沙江、澜沧江、怒江和雅鲁藏布江。该区是我国生物物种最丰富的地区之一，也是我国生物多样性保护的关键地区［1］。色季拉山位于西藏东南部林芝地区，垂直高差大、植被类型多样，其生物多样性在藏东南地区具有典型性。20世纪至今，国内有关蚂蚁物种多样性的研究报道呈增长趋势，对西南等地蚂蚁物种多样性的研究报道较多［2-14］，［15］1-174，［16-18］，但有关西藏藏族自治区的研究较为少见。目前为止，关于藏东南地区色季拉山蚂蚁物种多样性的研究尚属空白。调查该地区蚂蚁群落，了解其物种多样性特点，对该地区生物多样性的保护与利用具有重要参考价值，同时可为该地区物种多样性编目提供科学依据。

1 研究方法

2009 年7 月，采用样地调查法［15］12对藏东南色季拉山的蚂蚁群落开展调查。在色季拉山东、西坡2个垂直带上，海拔每上升250 m选定1块植被典型的样地进行样地调查。合计调查17块样地，其自然概况见表1。将调查中采集的蚂蚁带回实验室制作标本，运用形态分类方法对标本进行分类鉴定［15］15-70，［19-23］。依据物种个体数量所占比例评定蚂蚁物种在群落中的优势度，确定优势种、常见种和稀有种，并统计分析物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Jaccard相似性系数等各项群落指标。

2 结果与分析

2.1 蚂蚁群落结构

在色季拉山东坡海拔3 000～4 548 m和西坡海拔2 023～4 548 m范围的17块样地中，合计采集蚂蚁16 212头，经鉴定隶属于3亚科12属24种，包括17个已知种，7个待定种。在调查范围内，2种为优势种:樱花立毛蚁(Paratrechina sakurae(Ito))和尼特纳大头蚁(Pheidole nietneri Emery)，占物种总数的8.3%，其中樱花立毛蚁最占优势，其个体数高达55.24%;常见种7种，占物种总数的29.2%;稀有种15种，占物种总数的62.5%。其中弓背蚁待定种1(Camponotus sp.1)、贝卡盘腹蚁(Aphaenogaster beccarii Emery)、片马猛蚁(Ponera pianmana Xu)、红蚁待定种2(Myrmica sp.2)、深井凹头蚁(Formica fukaii Wheeler)5个种是该区域最稀有的物种，其个体数量小于5头，所占比例小于0.03%(表2)。

表1 色季拉山蚂蚁群落调查样地概况

表2 色季拉山蚂蚁群落物种组成及优势度

2.2 蚂蚁群落主要特征指标

2.2.1 物种数目

由表3可见，色季拉山丫口海拔4 548 m杜鹃灌丛未发现蚂蚁，其余16块样地均有发现。东、西坡不同海拔各样地蚂蚁群落的物种数目1～11种，平均4.1种。西坡各样地蚂蚁群落的物种数目1～10种，平均3.8种，物种数目随海拔升高而降低，山体下部3 000 m灌丛的物种数目最多(10种)，山体上部4 000 m冷杉林和4 250 m高山柳林物种数目最少(1种);东坡各样地蚂蚁群落的物种数目1～11种，平均4.2种，物种数目基本呈现随海拔升高而降低的规律，但在山体中部2 750～3 000 m物种数目偏低，山体上部海拔3 750～4 250 m物种数目相等。山体下部2 023 m常绿阔叶林物种数目最丰富(11种)，山体中部3 000 m针阔混交林物种最贫乏(1种)。

2.2.2 个体密度

色季拉山蚂蚁群落的个体密度0.4～1 272.6头/m2，变化幅度较大，平均值202.7头/m2。西坡各样地蚂蚁群落的个体密度0.4～91.2头/m2，平均值42.2头/m2，个体密度呈现随海拔升高而降低的规律，山体下部3250 m针阔混交林的个体密度最大(91.2头/m2)，山体上部4 000 m冷杉林的个体密度最小(0.4头/m2);东坡各样地蚂蚁群落的个体密度2.2～1 272.6头/m2，平均值299.0头/m2，个体密度基本呈现随海拔升高而降低的规律，山体下部2023 m常绿阔叶林的个体密度最大(1 272.6头/m2)，山体中上部3 500 m云杉林的个体密度最小(2.2头/m2)(表3)。

2.2.3 多样性指数

色季拉山蚂蚁群落的多样性指数0～1.4156，平均值0.534 6。西坡各样地蚂蚁群落的多样性指数0～1.415 6，平均值0.6132，呈现随海拔升高而降低的规律，山体上部海拔4000 m冷杉林和4 250 m高山柳林多样性指数最小(0)，山体下部海拔3 000 m灌丛多样性指数最高(1.415 6);东坡各样地蚂蚁群落的多样性指数0～1.296 7，平均值0.487 4，大体呈现随海拔升高而降低的规律，山体中下部海拔3000 m针阔混交林多样性指数最小(0)，山体下部海拔2 250 m常绿阔叶多样性指数最大(1.296 7)(表3)。

2.2.4 均匀度指数

色季拉山蚂蚁群落的均匀度指数0.083 3～0.994 0，平均值0.5362。西坡各样地蚂蚁群落的均匀度指数0.420 3～0.863 1，平均值0.676 5，均匀度指数与海拔之间缺乏相关性，山体中部均匀度较高，山体下部较低，海拔3250 m针阔混交林均匀度指数最低(0.4203)，海拔3 500 m云杉林均匀度指数最高(0.863 1);东坡各样地的均匀度指数0.083 3～0.994 0，平均值0.473 4，均匀度指数与海拔之间缺乏相关性，山体上部海拔4000 m冷杉林均匀度指数最小(0.083 3)，山体中部海拔3 500 m云杉林均匀度指数最高(0.994 0)(表3)。

表3 色季拉山蚂蚁群落主要指标

2.2.5 优势度指数

色季拉山蚂蚁群落的优势度指数0.332 7～1.000 0，平均值0.7127。西坡各样地蚂蚁群落优势度指数0.332 7～1.000 0，平均值0.670 2，优势度指数与海拔之间缺乏相关性，山体下部海拔3000 m灌丛优势度指数最小(0.3327)，山体上部海拔4250 m高山柳林和4 000 m冷杉林优势度指数最大(1.000 0);东坡各样地蚂蚁群落优势度指数0.3371～1.0000，平均值0.7382，优势度指数与海拔之间缺乏相关性，山体下部海拔2250 m针阔混交林优势度指数最小(0.337 1)，山体中部海拔3 000 m针阔混交林优势度指数最大(1.000 0)(表3)。

2.3 蚂蚁群落相似性

2.3.1 西坡蚂蚁群落的相似性

色季拉山西坡蚂蚁群落间相似性系数(q)0～1.000 0，处于极不相似至极相似水平之间，平均值0.291 8，显示中等不相似水平。其中山体上部高海拔的蚂蚁群落之间相似性较高，山体下部低海拔的蚂蚁群落之间相似性较低;山体上部与山体下部的群落之间相似性最低，随着群落之间的距离减小，群落之间的相似性增加(表4)。

表4 色季拉山西坡蚂蚁群落间相似性系数(q)

2.3.2 东坡蚂蚁群落的相似性

色季拉山东坡蚂蚁群落间相似性系数(q)为0～1.000 0，处于极不相似至极相似水平之间，平均值0.264 6，显示中等不相似水平。其中，山体上部高海拔的群落之间相似性最高，山体中部中海拔的群落之间相似性较高，山体下部低海拔的群落之间相似性较低，山体上部与山体下部的群落之间相似性最低，随着群落之间的距离减小，群落之间的相似性增加(表5)。

表5 色季拉山东坡蚂蚁群落间相似性系数(q)

2.3.3 东西坡蚂蚁群落间相似性

色季拉山东西坡相同海拔的蚂蚁群落间相似性系数(q)为0～1.0000，处于极不相似至极相似水平之间，平均值0.486 1，显示中等不相似水平。其中，西坡4250 m高山柳林与东坡4 250 m高山柳林之间相似性系数为0.500 0，西坡4 000 m冷杉林与东坡4 000 m冷杉林之间相似性系数为0.500 0，西坡3 750 m云杉林与东坡3 750 m冷杉林之间相似性系数为1.000 0，西坡3500 m云杉林与东坡3500 m云杉林之间相似性系数为0.666 7，西坡3 250 m针阔混交林与东坡3 250 m高山栎林之间相似性系数为0.250 0，西坡3 000 m灌丛与东坡3 000 m针阔混交林之间相似性系数为0。可见，山体中部的群落之间相似性最大，山体上部的群落之间相似性较低，山体下部的群落之间相似性最低。在4 000 m以下区域，随着海拔升高，东西坡相同海拔的群落之间相似性呈现依次递增规律。

3 结论与讨论

在藏东南色季拉山记载蚂蚁3亚科，12属，24种，物种丰富度显著低于横断山区的高黎贡山(8亚科，50属，166种)［11-14］和云贵高原的昆明西山(6亚科，27属，58种)［7］，与滇西北的梅里雪山(3亚科，12属，21种)［5］接近。但是色季拉山的物种更适应高海拔缺氧环境，具有青藏高原区系特点。其中，樱花立毛蚁和尼特纳大头蚁是该区域的优势种，二者个体数量高达65.28%，优势种地位显著。但是从分布的广泛性和对高海拔缺氧环境的适应性来看，史密西红蚁、棒结红蚁、亮腹黑褐蚁3个种是本地区最有价值的物种，前2种的垂直分布可以达到4 250 m。

色季拉山蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数3项指标表现出随着海拔升高而依次降低的规律，这一现象符合蚂蚁多样性在山地环境的垂直分布规律［4-7，11-12］。这一规律主要受气候因子中的热量因子(气温)制约［24］，随着海拔逐渐上升，年活动积温(≥10℃积温)逐渐降低，植物群落的物种丰富度相应降低，植被类型依次更替，热量因子的直接作用和植物群落更替的间接影响促成了蚂蚁群落的垂直分布规律。山体上部高海拔地段拥有较低的个体密度、物种丰富度和多样性，而山体下部拥有较高的个体密度、物种丰富度和多样性。均匀度指数是评价群落稳定性的主要指标，而优势度指数主要体现群落中优势种的作用。色季拉山蚂蚁群落的均匀度指数和优势度指数普遍缺乏垂直分布规律，但是二者间存在明显负相关关系。此外，物种数目、个体密度、多样性指数3项指标在垂直带上也出现了若干偏低或偏高的例外。由此推断，在热量因子主导作用下，蚂蚁多样性的垂直分布还受到森林结构和生境因子的影响。比如东坡拥有较高乔木郁闭度的海拔4000 m冷杉林和3250 m高山栎林(郁闭度分别为0.8和0.9)，其灌木盖度(均为10%)和草本盖度(分别为5%和10%)相应较低，出现了较高的个体密度(分别为38.4、39.3头/m2)和较低的均匀度(分别为0.083 3和0.243 6)，优势度明显升高(分别为0.9794和0.8554)。而位于东坡海拔3000 m的针阔混交林乔木郁闭度较低(0.7)，而灌木盖度(30%)和草本盖度(25%)较高，物种数目(仅1种)、个体密度(4.3头/m2)和多样性指数(0)均显著降低。

在海拔3 000～4 250 m，山体上部4 250～4 000 m西坡的物种数目和多样性指数小于东坡;山体中部3 750～3 500 m西坡的物种数目与东坡相近，多样性指数大于东坡;山体下部3 250～3 000 m西坡的物种数目和多样性指数显著大于东坡。这些现象主要受热量因子(气温)制约，东坡属于半阳坡，阳光照射时间长于西坡，所以在山体上部东西坡植被类型相同、森林结构相似条件下，东坡的物种数目和多样性指数较高。另一方面，由于东坡坡面较长，海拔3 000 m处只是整个坡面的中部，在高原多风条件下热量容易散失，气温相应较低;而西坡3 000 m处已经是山体下部河谷区域，热量容易积聚，具有干暖河谷气候特征，所以西坡的山体下部拥有更丰富的物种和更高的多样性。丫口海拔4 248 m杜鹃灌丛未发现蚂蚁，主要是多风导致了该处的常年低温。

无论西坡还是东坡，蚂蚁群落之间的相似性均表现出相同的规律，即随着海拔上升，群落之间的相似性增加。山体上部群落之间的相似性最高，山体中部群落之间的相似性适中，山体下部群落之间的相似性最低。这一规律主要受植被的多样性制约，山体上部植被类型单一、相似性高，栖息于其中的蚂蚁群落也表现出高的相似性。随着海拔降低、活动积温增加，植被的多样性增加，栖息其中的蚂蚁群落差异性增加，相似性相应减小。在海拔3 000～3 750 m，东西坡蚂蚁群落的相似性表现出随着海拔升高而增加的规律，这一规律主要受距离因子制约。山体下部东西坡相同海拔的蚂蚁群落间距离最大，植被类型差异悬殊，相似性最低;随着海拔升高，东西坡群落之间距离缩小，植被相似性增加，蚂蚁群落的相似性相应增加。在同一坡面上，距离因子同样制约着蚂蚁群落之间的相似性，相距较近的群落之间相似性较高;随着距离增加，群落之间的相似性降低。

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