普通芦苇适应异质生境策略的研究进展

邱 天 1，2

（1.长春师范学院生命科学学院，吉林长春 130032；2.东北师范大学植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春 130024）

芦苇，也称普通芦苇（Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.），禾本科芦苇属，多年生禾草。可能是世界上有最广泛地理分布的显花植物，生长于美洲、欧亚大陆、非洲和澳洲，覆盖温带和一些热带地区[1]。同时，它是一种根茎型无性系植物，一年生的地上茎从地下多年生根茎系统生长发育而来，根茎既是养分贮藏器官，又是无性繁殖、维持种群更新和扩散的器官[1-2]。

异质性是指系统或系统属性的复杂性和变异性，在生物系统的各个层次上都存在。它早已被视为生物系统的主要属性。异质性包括空间异质性和时间异质性，空间异质性可理解为空间斑快性和梯度的总和。能够适应高度异质的生境，占据广阔的地理分布的物种称为生境广幅种。由于普通芦苇是世界广布种，因此它属于此类[3]。芦苇有广泛的生态适应性，能对酸、碱、盐以及水分含量有很强的耐受性，比如，它既可在沼泽、河漫滩和浅水湖边形成单优种群落，又能在无积水的旱地生境生长[3-4]。它形态上高度分化，对不同的生长环境表现出可塑性反应[1]。它还作为入侵种在北美湿地迅速而显著地扩张[5-6]。以前很多研究探讨了广幅种芦苇的适应现象和机理，本文认为芦苇适应异质生境的两种主要策略是表型可塑性和遗传变异。

1 表型可塑性

植物的表现型是其基因型在一定的环境条件下表现出来的实际性状，也称为数量性状。数量性状的变化程度即为表型可塑性[7]。这是广义的表型可塑性。狭义的表型可塑性指同一基因型受环境的不同影响而产生的不同表型，是可遗传的。它可以理解为基因组对环境作出响应而发生的重排，是生物体适应环境的表型基础[8]。这种可塑性是生物体的普遍特征，并且人们经常认为这是自然选择的结果。当然，并不是所有的表型可塑性都是适应性的，还有有害的和中性的，研究人员更关注的还是适应性表型可塑性。研究中发现一些表型特征上明显的基因型×环境（G×E）相互作用，表明这种可塑性可能是适应性的[9]。表型可塑性的一个重要机制是表观遗传变异。植物的表型可塑性所包括的范围从形态上的不同到生理、生活史和行为上显著的变化，一般可分为形态可塑性、生理可塑性以及生态可塑性三类[8,10]。目前关于普通芦苇表型可塑性的实验主要集中于广义的表型可塑性。

1.1 形态可塑性

植物的形态可塑性指植物形态结构特征的可塑性。在松嫩平原，普通芦苇分布于水分含量不同的旱地生境，如沙梁、草甸草原以及地下水位高的草甸。对松嫩平原、吉林长岭种马场、东北师大草地生态研究站内的4种旱地生境的普通芦苇种群进行研究。样地根据土壤性质、水分条件不同划分。样地1土壤为碱化草甸土，雨季常有积水；样地2土壤为碱化草甸土，很少积水；样地3为重度碱化草甸土；样地4为风沙土。4个样地的芦苇分株高度差异显著，以可形成季节性积水的样地1中芦苇群落为最高，以样地3碱斑地为最低，样地1是样地3的3.8倍[4]。样地间分蘖株的组成不同，样地1仅由主蘖组成，其它样地均由主蘖和侧生蘖组成，其中样地2以主蘖占较大比重，样地3和4以侧生蘖占较大比重。同时，根茎的总长度在各样地间差异很大，样地1＞样地2＞样地3＞样地4。样地1的生态条件相对较好，样地3和4相对严酷，这反映出芦苇种群通过调节其形态结构来维持在群落中的地位[2]。另一篇报道通过采集芦苇根茎在实验室育苗进行干旱胁迫实验，发现随土壤含水量降低其基径减小，每株叶片的数量减少，叶片面积减少[11]。

1.2 生理可塑性

植物的生理可塑性是指植物生理和生化特征的可塑性反应。对上述4个不同的旱地生境芦苇光合特性的研究发现，碱斑芦苇叶片的净光合速率最高，而长期受林荫影响处于弱光条件下的沙地生境为最低[12]。另有报道，分析盐胁迫对芦苇生理特性的影响时在芦苇生长期将幼苗移栽到塑料桶内，并设置3个浓度梯度即0、1.5%和3%。结果表明随着盐度的升高，芦苇的水势降低，蔗糖含量和游离脯氨酸含量都升高[13]。这些说明生境的差异引起了生理特性的可塑性反应，而产生了对不同环境的生理适应性。

1.3 生态可塑性

植物的生态可塑性是一个比较综合的适应性进化的参数。在上文提到的松嫩平原4种旱地生境芦苇的报道中，分株生物量在样地间差异显著，样地1是样地4的5.4倍。其构件叶鞘和茎的生物量在样地间也差异显著，叶生物量方面样地3碱斑生境极显著地小于其它生境[4]。根茎生物量在4个样地依次为样地1＞样地2＞样地4＞样地3，差异大于各样地根茎长度之间的差异，说明根茎生物量对环境的变化更加敏感，可塑性更大[2]。从叶片、叶鞘和茎生物量分配的结果看出，各样地均以叶比重最大，同时环境条件相对较好的样地1的茎生物量分配明显高于其它样地，从而反映出植物在保证充分必要的物质生产的基础上会把物质分配给茎的生长，提高对光资源和空间的竞争力[4]。芦苇是典型的兼性克隆植物，人们研究普通芦苇在北美东北部地区入侵成功的机制，认为它的繁殖策略具有可塑性。芦苇早已分布在美国的太平洋和大西洋沿岸。近200年来，它由区域性密集分布演变为广泛分布，它的扩张严重影响着原有的生态系统，改变了关键的生态过程[5]。既能无性繁殖又能有性繁殖的入侵植物拥有优势，因为它们既能通过克隆生长迅速拓展新生境，又能利用有性繁殖产生遗传多样性。科研人员应用种群遗传学的方法显示美国东北部地区芦苇高度的遗传多样性和克隆多样性，有性繁殖比人们预想得更加频繁。经由主要水路的长距离散布和陆地上的短距离散布影响着种群的遗传结构。同时，克隆繁殖扩大了芦苇的地理分布格局[6]。

2 遗传变异

生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，遗传变异也按照组织层次结构分布。在物种水平上体现为物种多样性，在种下水平、种群水平上体现为遗传分化，即种群之间一个或多个位点的等位基因频率存在显著差异。改变种群基因频率的4种进化动力包括自然选择、突变、基因流和随机遗传漂变。面对不同的生境带来的选择压力，足够大的遗传变异使种群迅速进化，形成一系列局域适应的生态型。我国的芦苇已经划分出一些地方变种（生态型）；中小尺度上，例如河西走廊不同生境划分出沙丘芦苇、重度盐化草甸芦苇、轻度盐化草甸芦苇和沼泽芦苇等4种生态型[14]。种群以下的个体水平上的遗传变异体现为不同的克隆（对于克隆植物）。意大利Po平原8个普通芦苇种群的分子标记显示几乎所有的种群都是多克隆的。湿地的管理和人类活动推测是影响这些种群遗传多样性的一个重要因素[15]。

利用AFLP（amplified fragment length polymorphism）和SSAP（sequence-specific amplification polymorphism）技术发现了松嫩平原四个普通芦苇种群DBS、QG、SS1和SS2种群间的遗传分化和种群内克隆间的遗传多样性。种群处于土壤条件不同的生境，由此可看出芦苇适应异质生境的对策之一是遗传变异。同源性分析推测调节基因和反转座元件可能在芦苇种群的生态适应性和分化中发挥重要作用[16]。除了土壤理化性质以外，来自不同地理区域的种群间遗传变异还可以由不同的气候条件所致。来自世界不同地理区域的克隆种植于丹麦的一个同质园中，因此观察到的任何特征指标的差异都归因于克隆间的遗传变异。结果发现克隆之间存在极大的形态学上的多样性和叶片解剖学上的差异。此外，芦苇的高度遗传变异性还可能由于染色体数目的可变性导致。3x、4x、6x、7x、8x、10x、11x和12x（x=12）的一系列整倍体已经在普通芦苇中发现，四倍体和八倍体最常见[1]。多倍体化可以导致染色体重排和序列变异，基因表达变化，产生新表型，新表型为自然选择和生物体适应性进化提供了原材料。

3 讨论

目前，虽然关于普通芦苇适应异质生境的现象和策略的研究很多，但是彻底阐明其机制的报道却少之又少。生物的表型由基因型和环境共同决定。人们通过实验已经探测到芦苇种群间和种群内水平的遗传多样性[15-16]；种群内极小范围的生境，虽然植被组成和分布相似，但存在微地形、土壤质地的均匀性、人类和动物干扰、植株返青时间等方面的差异[17]；而针对表型，很多实验展现了芦苇不同种群间和同一种群不同克隆间明显的形态差异。因而基因型、环境和表型在种群间、种群内都存在差别。

对适应性机理的探讨围绕着基因型、环境和表型三者之间的关系展开。有实验工作发现北美东北部芦苇的基因型丰富度（R）和土壤中的K浓度呈负相关关系，这说明当生境营养物质丰富、环境压力低时有利于营养繁殖迅速扩散[6]；人们针对黄河下游湿地15个芦苇种群展开分子生态学研究，芦苇的株高与生境盐度呈负相关关系[18]；分子证据与表型变异结合的分析相对较少。例如，决定着植物物种成功定居、繁殖和扩散的生活史特征影响遗传多样性的高低。遗传多样性高通常伴随着短生活世代和有性繁殖，它们都会促进快速的适应性进化；入侵种的遗传多样性低通常伴随着无性繁殖和很少的幸存者，这些物种成功的原因可能由于高水平表型可塑性，广生态耐受性及迅速扩散的能力[6]。在上文提到的同质园实验中观察到了八倍体芦苇总是比六倍体和四倍体表现出更大的叶面积、更高更粗的幼苗和更大的细胞大小[1]。

普通芦苇的转录组和蛋白质组分析揭示了与芦苇的入侵性、根茎专化有关的基因[19]。在分子水平上探讨生态学问题，找出遗传差异、表达变化的生态学相关性，寻找遗传、环境以及遗传×环境对表型的作用可能是揭示芦苇适应异质生境的机理的一些重要科研思路。鉴于芦苇具有重要的生态价值和经济价值，对它的研究不但会充实种群生态学方面的理论资料，而且促进芦苇在我国和世界湿地中健康发展。

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