补光对出口模拟贮运人参榕叶片生长和光合作用的影响

2015-03-03 06:14陈小玲吴雪娥陈清西
西北植物学报 2015年1期
关键词:光合特性

陈小玲,王 威,吴雪娥,张 瑶,陈清西

(福建农林大学 园艺学院,福州 350002)



补光对出口模拟贮运人参榕叶片生长和光合作用的影响

陈小玲,王威,吴雪娥,张瑶,陈清西*

(福建农林大学 园艺学院,福州 350002)

摘要:为减轻出口人参榕贮运暗胁迫下叶片的黄化与脱落,以人参榕(接穗为泰国榕)为材料,采用28 W荧光灯补充光照,研究不同补光时长(0~12 h·d-1)处理28 d后对模拟贮运人参榕生长和光合作用的影响,以探索人参榕贮运期间适宜的补光时长。结果显示:(1)模拟暗贮运28 d时,补光0 h·d-1处理的人参榕落叶率、黄化指数分别为89.64%、0.52,而补光8~12 h·d-1处理的落叶率、黄化指数显著下降,落叶率比对照(0 h·d-1)分别显著下降为35.7%、39.19%、26.08%,黄化指数分别显著下降为0.25、0.28、0.19。(2)随着补光时间的延长,人参榕叶片的相对含水量(RWC)显著降低,而比叶重(SLW)显著升高;其叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/b、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)均呈上升趋势,且在补光8~12 h·d-1处理下各指标均明显高于其他处理,但胞间二氧化碳浓度(Ci)呈下降趋势。(3)相关分析显示,模拟贮运人参榕的落叶率与黄化指数呈极显著正相关;落叶率、黄化指数均与其叶绿素含量、Pn呈极显著负相关,与Ci呈极显著正相关;且叶片Pn与叶绿素含量、Gs呈显著正相关,与Ci呈极显著负相关。研究表明,通过补光措施可显著减缓贮运人参榕叶片的黄化与脱落,28 W荧光灯光照8~12 h·d-1的补光效果均较好,综合考虑成本认为在实际人参榕贮运过程中最适补光时长为8 h·d-1;贮运时较长时间的暗胁迫环境对人参榕叶片光合系统造成损伤并导致Pn下降,其主要是叶绿素含量降低的非气孔限制因素所致。

关键词:人参榕;模拟贮运;补光时长;叶片生长;光合特性

光对植物的生长发育起着重要的作用。目前,人工补光已广泛应用于蔬菜、花卉等园艺植物,因考虑成本,生产中多数采用荧光灯。荧光灯的光谱中不含红外线,其光谱能量中,红橙光占45%,蓝紫光占15%,黄绿光占40%,其能被植物吸收的光能占辐射总量的75%~80%,是较为适宜的植物生长补光灯[1]。国内外已有学者应用荧光灯进行光环境调控,研究其对大白菜[2]、水稻幼苗[3]、黄瓜[4]、菊花[5-6]、长寿花[6]、黑云杉[7]、辣椒[8]生长发育的影响,证实了荧光灯光环境调控对植物的生物学效应。

人参榕(FicusmicrocarpaL.f.)为桑科榕属,是福建省主要的出口花卉品种,2010年占全省花卉出口总额33%[9]。但由于较长时间断光、断水的海运环境(30 d左右),易造成人参榕叶片黄化与脱落,影响其到岸商品性状,给生产者带来较大的经济损失。黑暗环境会抑制植株的光合作用,降低色素含量,减少光合产物,最终导致叶片的黄化脱落[10]。目前对人参榕贮运的研究主要集中在温度、基质、肥料、保水剂、植物生长调节剂和根结线虫等方面[11-12],而对其贮运期间人工补光光合特性的研究尚未见报道。本研究旨在探讨模拟贮运期间不同补光时长对人参榕叶片的黄化指数、落叶率、相对含水量(RWC)、比叶重(SLW)、光合色素含量及气体交换参数的影响,以摸索合适的补光时长,从而改善人参榕模拟贮运期间叶片黄化脱落的问题,为生产实践提供技术支持及一定的理论依据。

1材料和方法

1.1材料与处理

供试的材料为符合出口要求的人参榕(接穗为泰国榕)植株,于2013年10月5日购自漳州恒隆园艺有限公司,选择无病害、健壮、长势一致的人参榕植株,规格200 g。试验于2013年10月21日至11月20日在室内进行,植株于模拟贮运前浇透水1次,后置于模拟集装箱的黑暗贮运环境(温度16 ℃、湿度65%),处理28 d。补光光源采用T5荧光灯(灯管长120 cm,功率为28 W),每个处理2根荧光灯,光强(8±2) μmol·m-2·s-1(灯下11 cm)。补光时长设置0、2、4、6、8、10及12 h·d-1等7个水平处理,每处理23株。于模拟贮运第28天观察叶片黄化脱落情况和测定相关指标。

1.2测定指标及方法

1.2.1落叶率模拟贮运前统计植株总叶片数N1,每7 d再统计植株的叶片数N2。

落叶率=(N1-N2)/N1×100%

1.2.2黄化指数叶片黄化指数参照李英慧等[13]、徐连生等[14]的方法测定:将每周掉落的叶片黄化状态分为6级(图1),即未黄化(1级,绿色)、轻微黄化(2级,绿黄色)、中等黄化(3级,黄绿色)、较重黄化(4级,带有轻微的斑点)、严重黄化(5级,带有褐色斑点)、枯萎(6级)。取每株所有落叶,确定其黄化级数,按以下公式计算:

黄化指数=[∑(黄化级值×相应黄化级值叶片数)/(每株植株的总叶片数×6)]

图1 人参榕落叶黄化等级的代表图

1.2.3比叶重和相对含水量参照赵世杰[15]的方法,略作改动。用打孔器(d=1.5 cm)打取15个圆叶片,计算出叶片的总面积,用分析天平称取叶片鲜重W1;之后,105 ℃杀青15 min后,置于55 ℃,直至衡重,称取叶片干重W2;分别按下式计算:

比叶重(SLW)=W2(mg)/叶面积(cm2)

相对含水量(RWC)=[(W1-W2)/W1]×100%

1.2.4光合色素含量采用朱广廉的乙醇-丙酮混合液提取法[16]。随机选取植株健康的功能叶片并将其剪碎,称取0.2 g,放入15 mL的离心管,加入10 mL的混合提取液(丙酮:乙醇:水=4.5:4.5:1)中,旋好盖子,置于室温暗处避光浸提直至材料完全褪色(约24 h)。之后过滤到25 mL容量瓶中(多次润洗离心管和滤纸)并定容。用TU-1810型分光光度计测定叶片浸提液在波长为663 nm、645 nm和440 nm处的吸光值。计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)、类胡萝卜素含量。

1.2.5光合参数模拟贮运处理28 d后,随机选取植株生长一致、健康的功能叶片,选择天气晴朗的上午9:00~12:00,利用美国CID公司生产的CI-340便携式光合作用分析仪,测定净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等参数。每处理3株,每株读取5次数据,5次数据的平均值用以相关数据计算。

1.3数据统计分析

原始数据用Excel 2003整理、统计、做图,用DPS v7.05版对数据进行单因素方差分析,采用最小显著差异法(LSD)进行处理间多重比较。

2结果与分析

2.1补光时长对模拟贮运人参榕叶片生长的影响

不同补光时长对模拟贮运人参榕落叶率、黄化指数、相对含水量的影响规律基本一致,即随着补光时间的延长这3个指标均呈下降趋势(表1,图2)。尤其在补光8~12 h·d-1条件下下降最显著,落叶率比对照(0 h·d-1)分别下降60%、56%、71%,黄化指数分别下降52%、45%、64%,相对含水量分别下降8.0%、8.6%、9.5%,并与其他处理差异显著(P<0.05)。同时,随着补光时间的延长,人参榕叶片比叶重却呈上升趋势,且当补光8~12 h·d-1时上升最显著,并与其他处理差异显著(P<0.05)。以上结果说明人参榕在模拟贮运暗胁迫下叶片黄化脱落严重,模拟贮运时补光8~12 h·d-1可有效减轻模拟贮运暗胁迫下人参榕叶片光合产物的消耗,从而显著降低落叶率、叶片黄化指数。

表1 不同补光时长下模拟贮运人参榕叶片生长的变化

注:表中数值为3个重复的平均值±标准差;同列数据后不同小写字母表示处理之间在0.05水平存在显著差异;下同。

Note:Data are means±SD(n=3).Within a column,values followed by different lowercases are significantly different among treatments at 0.05 level.The same as below.

2.2不同补光时长对模拟贮运人参榕叶片光合色素含量的影响

随着补光时间的延长,模拟贮运人参榕叶片叶绿素总量(叶绿素a、b)、类胡萝卜素含量及叶绿素a/b比值均呈上升趋势(表2)。尤其在补光8、10及12 h·d-1条件下上升最显著,叶绿素总量分别比CK(0 h·d-1)显著上升14.69%、15.39%、23.08%,叶绿素a/b分别显著上升24.10%、27.56%、20.24%,类胡萝卜素分别显著上升17.55%、15.00%、22.51%,但补光8~12 h·d-1处理间的光合色素含量和叶绿素a/b无显著差异。这说明增加日补光时长有利于模拟贮运人参榕叶片色素的合成。

2.3不同补光时长对模拟贮运人参榕叶片气体交换参数的影响

不同补光时长对模拟贮运人参榕叶片Pn、Gs的影响规律基本一致,即随着补光时间延长总体呈上升趋势(表3)。其中,除补光2 h·d-1处理外,其余处理Pn均显著高于对照(0 h·d-1),尤其在补光8、10及12 h·d-1条件下分别比对照显著上升181%、179%、222%(P<0.05);同时,各补光处理Gs均显著高于对照(P<0.05),补光8和12 h·d-1上升最显著,分别比对照上升181%、222%,并与其他处理差异显著(P<0.05)。同时,模拟贮运人参榕叶片Ci却呈相反的变化趋势,即随着补光时间的延长总体呈下降趋势,且各补光处理均显著低于对照(0 h·d-1)(P<0.05)(表3)。尤其是补光8和12 h·d-1处理下降最显著,分别比对照下降76.85%、78.54%,并与其他处理差异显著(P<0.05)。这说明在较长时间模拟贮运暗胁迫下,人参榕叶片Pn的下降主要是由于非气孔限制因素所引起的。

图2 不同补光时长下模拟贮运人参榕落叶率变化

补光时长Supplementlighttime/(h·d-1)叶绿素a含量Chlacontent/(mg·g-1)叶绿素b含量Chlbcontent/(mg·g-1)叶绿素(a+b)含量Chl(a+b)content/(mg·g-1)叶绿素a/b比值Chla/bcontent类胡萝卜素含量Carotenoidcontent/(mg·g-1)0(CK)0.68±0.09c0.27±0.02ab0.95±0.11cd2.50±0.06b0.13±0.01d20.71±0.08bc0.28±0.02ab0.99±0.06bcd2.59±0.14b0.14±0.01bcd40.69±0.05c0.22±0.02c0.91±0.07d3.10±0.07a0.14±0.01cd60.80±0.05ab0.25±0.02b1.05±0.06bc3.09±0.11a0.15±0.01abcd80.83±0.04a0.26±0.02ab1.09±0.05ab3.11±0.06a0.16±0.01ab100.84±0.03a0.26±0.02ab1.10±0.05ab3.19±0.02a0.15±0.01abc120.88±0.06a0.29±0.01a1.17±0.06a3.01±0.18a0.16±0.01a

表3 不同补光时长下模拟贮运人参榕叶片气体交换参数的变化

表4 不同补光时长条件下人参榕叶片黄化脱落与光合特性的相关矩阵

注:* 和**分别表示0.05和0.01水平的显著相关性。

Note:*and **showing significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

此外,随着补光时长的增加,模拟贮运人参榕叶片Tr的变化趋势为先升高后降低的凸形曲线,并在补光8 h·d-1处理下达到最大值(表3)。其中,叶片Tr在补光0~8 h·d-1的范围内随补光时长的增加呈上升趋势,而在补光8~12 h·d-1的范围内随补光时长的增加呈下降趋势;补光6和8 h·d-1的Tr平均值较大,分别较对照显著上升524%、623%,且与其他处理差异显著(P<0.05)。

2.4模拟贮运人参榕落叶率、黄化指数、叶绿素及光合参数指标的相关分析

对不同补光时长条件下人参榕叶片落叶率、黄化指数、叶绿素及主要光合参数指标进行相关分析得相关矩阵(表4)。由表4可见,模拟贮运人参榕落叶率、黄化指数与其叶绿素含量、Pn呈极显著负相关(P<0.01),与其叶绿素a/b呈显著负相关(P<0.05),与Ci呈极显著正相关(P<0.01);同时,叶片Pn与叶绿素含量、Gs呈显著正相关,与叶绿素a/b呈极显著正相关,与Ci呈极显著负相关。这说明在人参榕模拟贮运过程中,其叶片的黄化脱落可能是由于长期的黑暗环境导致色素分解,吸收光能的能力减弱,光合速率减小,碳同化作用减弱,而使Ci上升。因此,在模拟贮运时给于一定的光照可以有效地提高人参榕植株的光合作用,缓解叶片的黄化脱落。

3讨论

3.1补光时间与模拟贮运人参榕叶片黄化脱落的关系

叶片脱落是植株衰老的一个重要表现,它既依赖于自身的生长发育进程,又受到外界环境因素的影响,包括光照、温度、水分等[17]。低温、弱光及黑暗是诱导植株衰老的主要外因,其中以黑暗环境对植株的影响最为明显[18-22]。研究表明,植株自然衰老与黑暗诱导衰老具有许多相同之处(超过75%基因表达是一致)[23]。本研究中,人参榕植株落叶率在黑暗处理中最大(89.64%),但随着补光时间增加又呈下降趋势,并以补光8~12 h·d-1下降最显著,说明黑暗环境可诱导植株叶片衰老,通过补光时间的延长可延缓植株叶片的衰老。程瑞锋[24]在对黄瓜的研究发现,补光时间越长、光照强度越大,衰老脱落叶指数越小,本研究结果与之一致。

目前认为,叶片黄化的主要原因是浇水施肥过多[25]、干旱胁迫[26]、缺Fe和 Mg等微量元素[27-28]、光照不足[29]、病虫害[30]等。本试验结果表明,随着补光时间增加,人参榕叶片的黄化指数呈下降趋势,与落叶率呈极显著正相关,说明模拟贮运植株叶片的黄化脱落主要是由于光照不足造成的,通过适当的补光措施能促进植株的生长,显著减轻植株叶片的黄化脱落。这与栾征等[31]在茶苗上的研究结果相一致。

本试验还发现,随着补光时长的增加,模拟贮运人参榕植株叶片比叶重(SLW)上升,与落叶率、黄化指数呈极显著负相关,而与光合速率呈极显著正相关,说明补光时间的延长有利于植株光合产物的积累,增加植株叶干重,这与裴海霞等[32]、陈华蕊等[33]的试验结果相一致。但随着补光时间的增加,叶片相对含水量(RWC)呈下降趋势,且与蒸腾速率、气孔导度的变化趋势相反,说明补光时间的延长可提高植株叶片的气孔导度,加强蒸腾作用,从而导致叶片相对含水量的下降。

3.2补光时间与模拟贮运人参榕叶片光合色素含量及光合作用的关系

光合色素在光合作用中具有重要作用,绝大部分的光合色素具有吸收和传递光能的作用,并且极少数特殊状态的叶绿素a分子具有光化学活性,可将光能转化为电能。因此,光合色素含量的变化不仅可以反映光合作用的强弱,也可以反映出植物组织器官在不利环境下的衰老程度[34]。陈敏等[35]在茄子幼苗上的研究结果表明,延长光照时间可增加叶绿素含量。本试验中,随着补光时长增加,模拟贮运人参榕叶片叶绿素含量、类胡萝卜素含量及叶绿素a/b均呈上升趋势,这与前人的研究结果一致。进一步相关性分析表明,人参榕叶片叶绿素含量与落叶率、黄化指数呈极显著负相关,与Pn呈显著正相关;叶绿素a/b与落叶率、黄化指数呈显著负相关,与Pn呈极显著正相关。说明在较长时间暗胁迫条件下,人参榕叶片的黄化脱落的主要原因之一是光合色素含量减少,补光有利于叶绿素的合成,从而提高植株的光合作用能力。同时,类胡萝卜素可保护叶绿素免受伤害[36]。在对茄子幼苗[35]、油葵芽苗菜[37]的研究中均发现延长光照时间有利于提高植株类胡萝卜素含量,本试验与之相符。说明延长补光时长有利于人参榕叶片类胡萝卜素合成,降低叶绿素受伤害的程度,进而保护叶片光合机能。

光合作用是形成植物生物产量的基础,在逆境胁迫下植株的光合速率一般会下降[38-41]。光合速率的大小不仅受光合色素含量的影响,还显著地受到Gs、Tr、Ci的影响[42]。目前认为,光合速率下降主要是由两个因素引起:一是受气孔因素,即气孔导度下降,阻止CO2供应;二是非气孔因素,即植株自身光合能力下降,使叶肉细胞利用CO2的能力降低,从而导致胞间CO2浓度升高[43]。研究表明,判断光合速率下降的原因,既要看Gs的大小,还要看Ci的变化。当Pn与Ci呈正相关,而与Gs呈负相关时,说明Pn下降主要是由于气孔限制因素引起的;但当Pn与Ci呈负相关,而与Gs呈正相关时,则说明非气孔限制因素是Pn下降主要原因[44]。本研究中,叶片Pn与叶绿素含量、Gs呈显著正相关,与Ci呈极显著负相关,表明较长时间模拟贮运暗胁迫环境已对人参榕的光合系统造成损伤,且主要是非气孔限制因素(叶绿素分解)导致Pn降低。裴海霞等[32]认为,延长光照时间可提高德国鸢尾‘Royal touch’的Pn。本试验中,随着补光时长增加,Pn也呈上升趋势,说明通过延长补光时间可有效减轻模拟贮运暗胁迫环境对人参榕光合系统的损伤,与前人的研究结果一致。

3.3人工补光在人参榕模拟贮运中的应用前景

本试验发现通过补光措施可显著减缓贮运人参榕叶片黄化与脱落,且随着补光时间增加,植株的落叶率、黄化指数均呈下降趋势。其中,补光时长大于8 h·d-1效果较好,可显著改善人参榕叶片黄化脱落,但考虑成本及灯管发热量等因素,最适补光时长为8 h·d-1。同时,综合考虑电费、荧光灯安装费用及灯管使用寿命,补光8 h·d-1模拟贮运成本将增加0.5元/株,而由于模拟贮运落叶造成人参榕到岸后养护或耗损将增加的额外费用为3元/株,以目前人参榕20 000株/柜出口情况计,预计将减少损失50 000元/柜,经济效益显著。因此,对于长时间海运的出口人参榕补光8 h·d-1在生产中具有良好的应用前景。

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(编辑:裴阿卫)

Effect of Prolonging Light Duration on Growth and Photosynthesis

in Leaves of ExportedFicusmicrocarpaduring Storage

CHEN Xiaoling,WANG Wei,WU Xuee,ZHANG Yao,CHEN Qingxi*

(College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China)

Abstract:In order to relief exportedFicusmicrocarpaleaves chlorisis and defoliation under dark stress during storage,withF.microcarpa(cion was Thailand banyan) as material and suppling light with fluorescent lamps(28 W),we investigated the effects of different supplemental lighting time lengths(0-12 h·d-1) on growth and photosynthesis in leaves ofF.microcarpaafter 28 d simulative storage.The results showed that:(1)When the time of simulative storage was 28 d,the defoliation rate and chlorisis index ofF.microcarpawhich were supplemental lighting for 0 h·d-1were 89.64% and 0.52,respectively.While the treatments with supplemental lighting for 8-12 h·d-1significantly decreased defoliation rate and chlorisis index.As compared with supplemental lighting 0 h·d-1,defoliation rate of the treatments with supplemental lighting for 8-12 h·d-1were 35.7%,39.19% and 26.08%,respectively.And chlorisis index were 0.25,0.28 and 0.19,respectively.(2)With the extending supplement lighting time length,relative water content(RWC) ofF.microcarpaleaves decreased significantly,while the specific leaf weight(SLW) increased significantly.The Chl a,Chl b,Chl(a+b),carotenoid content,Chl a/b content,net photosynthetic rate(Pn) and stomatal conductance(Gs) increased with the extending supplement lighting time length and the treatments with supplemental lighting for 8-12 h·d-1were significantly higher than that of other treatments.While intercellular CO2(Ci) decreased.(3)Correlation analysis indicated that a significant positive correlation was found betweenF.microcarpaleaf defoliation rate and chlorisis index during simulative storage.Defoliation rate and chlorisis index were significantly negatively correlated with chiorophyll content andPn,while they were significantly positively correlated withCi.AndPnwas significantly positively correlated with chiorophyll content andCi.However it had an outstanding negative correlation toCi.The study indicated that the measures of supplemental lighting time could significantly decreasedF.microcarpaleaf defoliation rate and chlorisis index during storage.The better effect of supplemental lighting time was 8-12 h·d-1which were supplied by 28 W fluorescent lamp.Considering the cost,the fittest supplemental lighting time ofF.microcarpashould be 8 h·d-1.And the long time of dark storage condition destroyed photosynthetic system in leaves ofF.microcarpaand made them photosynthetic rate decrease.It was the major reason that photosynthetic pigment content which non-stomatal limitation factor decreased.

Key words:Ficusmicrocarpa;simulative storage;supplemental lighting time;leaf growth;photosynthesis

中图分类号:Q945.79

文献标志码:A

作者简介:陈小玲(1989-),女,在读硕士研究生,主要从事花卉生理生态研究。E-mail:928723907@qq.com*通信作者:陈清西,博士,教授,博士生导师,主要从事园艺植物栽培生理的教学和科研工作。E-mail:cqx0246@163.com

基金项目:科技部2013年科技富民强县专项行动计划项目(财教[2013]144号)

收稿日期:2014-05-21;修改稿收到日期:2014-12-18

文章编号:1000-4025(2015)01-0153-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0153

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