植物精油对动物的促生长作用及作用机制研究进展

张高明，胡 毅，米海峰

(湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙410128)

养殖户对畜禽生产性能的关注以及消费者对健康且营养价值高的畜产品的要求，使得抗生素以显著提高其生产性能同时又保证畜禽健康生长这一优势最初在世界各地盛行。但是，随之而来的细菌抗药性问题也越来越引起人们的重视，目前欧洲委员会已经禁止畜禽生产中抗生素的使用。然而，不可否认的是，很多政策只能做出部分补偿，但是却不能从根本上禁止抗生素的使用。此外，出于治疗疾病、保证畜禽健康的情况也存在。因此，找到比抗生素更具优势的替代品才是解决问题的关键。目前，已经有许多可取代抗生素效果的替代品陆续被发现，如酶制剂、有机酸、益生元、中草药、免疫兴奋剂、植物提取物等［1］。

其中，广泛应用于食品、医药、化妆品的植物精油作为饲料添加剂使用，以其安全、环保的优势越来越受到人们的关注。目前，对植物精油作为饲料添加剂对畜禽的生产性能、肠道微生物形态和免疫功能等方面的影响机制也已经取得了一些研究进展。笔者对植物精油的定义、来源、抗菌功效以及对动物生产性能的影响进行了综述。

1 植物精油

1．1 植物精油的概念及理化性质 植物精油(Essential oil，EO)是存在于植物体中的一类使植物和香料具有特殊香味和颜色的天然化合物，是植物体内的次生代谢产物，由分子量相对较小的简单化合物组成，可随水蒸汽蒸馏、且能被嗅感嗅出气味或味感品出香味的挥发性油状液体的总称。植物精油的有效成分也可以通过化学合成的方法人工合成，但是合成的植物精油有效成分必须达到天然植物精油有效成分的99．5%才能被认为是性质相同［2-3］。天然存在的植物精油以自然界中植物的花朵、叶、枝、根、皮、树胶、全草和果实为原料，采用水蒸气蒸馏法、压榨法、吸收法、溶剂萃取法和超临界CO2萃取法制取。在植物学上称为精油或香精油，商业上称为芳香油，化学和医药学上称之为挥发油。通常用于制备香精香水，但是伴随人们环保意识的提高，其具备的抗菌功效以及健康、环保的优点越来越广泛地为人们所关注，食品添加剂、医药等领域已经开始投入使用，而其作为饲料添加剂替代抗生素的使用使其在在饲料工业中的应用也越来越受到重视和认可。

植物精油常温下多为液体，易挥发，纸片上不遗留永久的痕迹，一般比水轻，比重为0．850～1．065，几乎不溶于水，易溶于石油醚等极性小的有机溶剂，也能溶于高浓度的乙醇。大多数植物精油具有折光率和一定的旋光度，对空气、日光及温度较为敏感，易分解变质;有些植物精油在常温下可析出固体成分。

1．2 植物精油的来源及分布 植物精油在植物界的分布很广，精油含量比较丰富的植物有柏科、木兰科、樟科、芸香科、伞形花科、唇形花科、姜科、菊科、桃金娘科、龙脑香科和禾本科等。此外，在蔷薇科、胡椒科、瑞香科、杜鹃科、木犀科和毛茛科的植物中也有丰富的精油成分。我国每年精油总产量达1．5 万 ～2 万 t［4-5］。

精油在植物中的分布因为植物的不同而有所不同。有些全株植物中都含有精油，有些则在花、果、叶、根或根茎、籽部分器官中精油含量较多，如鸢尾、菖蒲、水杨梅等属植物精油集中分布在根部和块茎内;樟科和松柏科以茎杆中精油含量最高;香叶天竺葵、薄荷、香茅则以叶中含量最高;茉莉、桂花、重瓣玫瑰、白兰、晚香玉以花中含量最高;山苍子、茴香和芫荽以果实中含量最高［5］。

除植物体内天然存在的植物精油外，通过人工合成的方法也可以合成植物精油。但是，合成的主要是植物精油中的有效成分，而且对其合成后的性质评价也有严格的要求。

1．3 植物精油的化学成分 植物精油所含化学成分比较复杂，按照化学结构可分为脂肪族、芳香族和萜类3大类化合物以及它们所含氧衍生物(如醇、醛、酮、酸、醚、酯、内酯等)，此外还有含氮和含硫的化合物。其中，萜类化合物是精油的主要成分，按照其基本结构又可分为单萜衍生物、倍半萜衍生物和二萜衍生物三类［6］。

早期对植物精油化学成分的研究仅限于几个含量较高的成分，随着毛细管气相色谱技术的应用和提高，对精油的研究愈来愈深入。1种精油可鉴定出几十种化学成分，甚至上百种化学成分，一些含量甚微的成分也被鉴定出来。但是，植物精油是一种成分复杂的天然化合物，不同植物中提取的精油的化学组成和各种化合物的浓度都不尽相同，这就必然导致了其功效也不尽相同。例如，麝香草中提取的植物精油中非常关键的活性物质麝香草酚和异麝香草酚在所有提取的精油中的含量从3%到66%不等［7］。部分植物精油的有效成分及其来源见表1。

表1 部分植物精油的组分及其来源［8］

2 植物精油对动物的促生长作用

作为植物提取物的一种，最初植物精油被视为抗营养因子，直到近些年才开始发现其促生长效果［9］。植物精油对动物生产性能的影响大多的报道都是积极的。许多研究已经表明植物精油能够显著提高动物的采食量、体增重以及饲料转化率，同时提高饲料的表观消化率，还能显著降低死亡率。对产蛋鸡而言，植物精油不仅能够显著提高蛋鸡的产蛋率，同时对蛋重、蛋黄比例、哈夫单位等相关蛋品质指标都有显著的优化效果。

2．1 植物精油对动物体增重和产蛋率的影响 研究表明，饲粮中添加不同种类和不同剂量的植物精油或者植物精油的混合物能够显著提高肉鸡的体增重［10-14］。陈会良等［15］在樱桃谷肉鸭饲粮中添加0．02% ～10%牛至油预混剂，发现能显著提高肉鸭的增重。

研究表明，饲粮中添加植物精油后蛋鸡的产蛋率明显上升，并且鸡蛋品质也有上升的趋势。

但是，Zhang等［16］和 Jang 等［17］研究表明饲粮中添加不同剂量的植物精油或者植物精油商品后对肉鸡的体增重并没有显著影响，究其原因可能是因为添加剂量过低无法体现明显的促生长效果，也有可能是因为肉鸡的生产性能已经达到最高水平，没有上升的空间。

Lee等［18］研究表明肉鸡饲粮中添加200 mg/kg的香芹酚后肉鸡的体增重明显下降。但是，此试验中添加植物精油后肉鸡的饲料转化效率提高。因此，有可能是因为添加剂量过高导致饲粮适口性下降、采食量过低所致。

2．2 植物精油对动物饲料转化率的影响 多位学者研究发现，肉鸡、肉鸭或者蛋鸡饲粮中添加一定量的植物精油或者植物精油混合物、植物精油产品后能够显著提高动物的饲料转化率［10-14］。

但是，Hernández等［19］研究表明饲粮中添加植物精油后肉鸡的饲料转化率与对照组没有显著差异。Zhang等［14］研究表明整个饲养阶段肉鸡的饲料转化率也没有明显差异。

此外，García等发现添加植物精油的饲粮能显著提高肉鸡的饲料转化率和回肠表观消化率。Hernández等［19］在肉鸡饲粮中添加植物精油后发现，与对照组相比添加植物精油后显著提高了干物质、粗脂肪、粗蛋白的表观消化率。Cabuk等［10］研究中还发现饲粮中添加植物精油后肉鸡的死亡率有所下降，但是并未达到显著水平。

有关植物精油对动物生产性能的影响大部分报道都是正面的，但是仍有部分不一致的报道。究其原因，有可能是因为添加量过低无法表现出明显的促生长的效果，而过高的添加量又因为影响了饲粮的适口性而导致采食量下降，从而影响生产性能。另外可能的原因是动物的生产性能已经达到了最高水平，没有上升的空间，从而导致添加后效果并不明显。

3 植物精油促生长的作用机理

3．1 植物精油的抑菌作用，调整肠道微生物区系，促进生长 人们对芳香植物和药用植物的精油的抗菌防腐作用的认识起始于古代，但是真正在实验室中对精油进行研究要追溯到20世纪［20］。抗菌活性也是植物精油最初被关注的原因。植物精油的抗菌作用除了具有健康环保的特点外，还不会出现象抗生素使用过程中出现的细菌抗药性的问题，这些优势使其作为抗生素的替代品被广泛认可和关注。因此，植物精油被广泛地应用于化妆品业和食品业［7］。研究表明，植物精油中主要的抗菌物质是其中的酚类、萜类物质物质，另外一些其他的活性成分也起到一定的效果。部分植物精油中的有效抑菌成分及提取部位见表2。

表2 部分植物精油中具有抑菌活性的组分及提取部位［6］

Gislene等［21］对比了植物精油和抗生素对具有抗生素抗药性的细菌的抑制作用，发现植物精油比抗生素有更好的抑制抗药性细菌的作用。

Laura等［22］研究表明在食品中添加植物精油不仅可以赋予食品特有的风味，而且有显著的抑菌效果。Yoon等［23］研究发现朝鲜冷杉中提取的精油不仅能很好地防止抗药性的皮肤病原菌的出现，同时还具有抗炎作用，对防止粉刺的发生和保护皮肤健康有很好的功效。萜类是植物精油的主要活性成分之一，而萜类的单碘化乙酸脂具有很强的抗真菌活性。研究表明，在25 mg/kg浓度下，植物精油能完全阻止多状菌的发育，其次是薄荷烷过氧化物，再次为硫氰基乙酸异菠酯，在50～100 mg/kg浓度下能阻止系状菌的发育［24］。

Inouye等［25］通过比较14中植物精油的最低抑菌剂量(MID)发现以酚、醛为主要成分的精油的MID值最低，其次是以萜醇为主要成分的精油，而以萜酮、醚为主要成分的尤其是烃作为有效成分的精油的MID值最高(表3)。

表3 香芹酚、肉桂醛和百里香酚的最低抑菌浓度［6，26］

Wang等［27］研究发现台湾省土产肉桂树叶中提取的植物精油有良好的抑制木材腐败产生的真菌的效果。Giannenas等［28］研究发现饲粮中添加植物精油后饲喂被球虫感染的肉鸡与未感染组的生产性能没有显著差异，但显著优于饲喂未添加植物精油的感染组。

有关植物精油的抑菌作用机制的研究还并不深入，其具体的机理也还不确定。研究表明，植物精油的抑菌作用与植物精油中活性成分的亲脂特性及化学结构密切相关，其可能的作用机制为:植物精油中有效成分的亲脂性使其与细菌细胞膜表面的磷脂结合，破坏细胞质膜，改变细胞膜的通透性，使细菌细胞内的重要成分外漏而导致细菌死亡［29］;植物精油中的有效成分(如萜类化合物)，穿过细菌细胞膜而进入细胞中的关键部位，破坏细菌生命活动相关的酶系统［30-31］。这几种作用机制并非都是独立的，可以相互影响。一种机制的反应可能受到另一种反应物或生成物的影响［32］。抗真菌的机理主要是破坏真菌生命活动中必不可少的巯基;也有报道说有可能破坏真菌细胞壁合成的酶系统［7，33］。

大量的体外试验表明，植物精油的抑菌活性还有选择性。Lee等［34］对肉桂精油中提取的有效成分肉桂醛的研究表明，肉桂醛对人类粪便中分离的产气荚膜梭菌和脆弱拟杆菌有强烈的抑制作用，对双歧杆菌和嗜酸乳杆菌有中等强度的抑制效应。其中前2种是肠道中的有害菌，而双歧杆菌和乳杆菌均有抑制肠道有害微生物生长，调整肠道微生物区系的功效。这种选择性必然可以平衡肠道内的微生物区系，从而有助于维持肠道健康，增强养分的的消化吸收。

Jang等［17］研究发现饲粮中添加25 mg/kg或者50 mg/kg的植物精油后肠道中大肠杆菌的数量由3．8 CFU分别降至2．7 CFU和2．8 CFU，而对动物有利的乳酸杆菌却没有明显的影响。BÖLÜKBASI等［35］研究发现饲粮中添加 0．1% 和0．5%的百里香油粪便中大肠杆菌的数量由对照组的110 CFU将分别降至46 CFU和73 CFU。Jamroz等［36］研究发现饲粮中添加植物精油后能减少肠道中大肠杆菌、产气荚膜杆菌等有害菌的数量。Lee等研究表明植物精油的抗菌作用具有明显的选择性，会抑制有害菌的生长而对有益菌没有明显的抑制作用，这必然会有利于肠道的消化吸收。

3．2 促进消化酶、消化道黏液分泌，促进生长 研究表明，植物精油可以促进胆酸盐以及胰腺消化酶的分泌，还能改善肠道形态，促进消化道黏液的分泌。另外，植物精油的抑菌作用也必然可以调节肠道的微生物区系，使肠道微生物形态有利于更好的消化吸收，这些都可能与其促生长作用有关。

Jang等［17］研究发现饲粮中添加50 mg/kg的植物精油能显著提高肉鸡胰蛋白酶、α-淀粉酶和肠麦芽糖酶的活性(表4)。

表4 植物精油对胰蛋白酶、α-淀粉酶和肠麦芽糖酶的活性的影响［18］

Jamroz等［37］研究发现小麦型肉鸡饲粮中添加100 mg/kg的植物精油混合物后，刺激腺胃表皮细胞粘液变细胞的活动，分泌更多的中性粘多糖，还有少量的唾液黏蛋白，导致局部的细胞破裂，分泌大量黏液，形成一层厚的黏液层，有助于食糜的消化吸收。

3．3 改善肠道形态，促进生长 Jamroz等［37］研究表明肉鸡饲粮中添加100 mg/kg植物精油后前段肠道的黏膜面积增大，空肠的隐窝深度在饲养前三周由对照组的93．7μm增大到135．4 μm。García等［38］研究发现饲粮中添加胡椒中提取的植物精油后肉鸡肠道的绒毛高度由对照组的1．088μm上升到1．207μm，隐窝深度由212μm上升到234μm，而小肠绒毛的表面积由696 816μm2上升到893 408μm2。这些均有利于养分的消化吸收。

有关植物精油对动物生产性能的影响的报道很多，但是对于其具体的作用机理的研究还并不深入，尚没有明确的结论。但是，鉴于植物精油强大的抗菌功效，必然可以调节消化道内的微生物结构，这对养分的消化吸收必然造成一定的影响。

4 存在问题

植物精油作为抗生素的替代品用作饲料添加剂的抗菌、促生长效果并没有形成完整统一的结论，虽然大部分报道是正面的，但是仍有一些研究表明其并没有明显改善生产性能，当然，这有可能是因为肉鸡的生产性能已经达到最高水平没有上升的空间所致，也可能是添加剂量过低并无法达到显著改善生产性能的目标。虽然添加植物精油提高了饲料报酬，但是采食量、增重却受到不利的影响，这有可能与植物精油的添加影响了饲粮的适口性有关。Kreydiyye等［39］研究发现饲粮中分别添加1 000和850 mg/kg的肉桂醛和丁香酚后会影响小鼠空肠对丙氨酸的吸收。因此，如何探索这些不利影响的机理和确定合理的添加量是影响植物精油作为饲料添加剂推广使用的关键所在。

同时，作为抗生素替代品，植物精油表现出的抗菌、促生长作用的具体机制还并不明确，虽然已有报道对其进行初步探索，但是并没有形成定性的结论，对植物精油的作用机理做出详细阐述同样是推广植物精油作为绿色环保的抗生素替代品必须要解决的问题。

5 展望

作为一种新型的绿色添加剂，植物精油的推广势在必行。在前人对其作用效果的初步探索后，进一步探讨植物精油作用机理并推广使用只是时间问题，植物精油的推广同时解决了抗生素造成的抗药性及环境污染这一全球性问题。另外，有许多研究中采用植物精油与其他添加剂(如有机酸等)配合使用具有更好的促生长效果，这也是饲料添加剂的新的开发内容之一。

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