13周龄母鸡体尺性状主基因+多基因混合遗传模型分析

马猛，王克华，曲亮，窦套存，沈曼曼，郭军，卢建，胡玉萍

（1.江苏省家禽科学研究所，江苏扬州225003；2.扬州翔龙禽业发展有限公司，江苏扬州225200）

13周龄母鸡体尺性状主基因+多基因混合遗传模型分析

马猛1,2，王克华1*，曲亮1,2，窦套存1,2，沈曼曼1，郭军1，卢建1,2，胡玉萍1,2

（1.江苏省家禽科学研究所，江苏扬州225003；2.扬州翔龙禽业发展有限公司，江苏扬州225200）

研究以绿壳蛋鸡黑羽纯系和白来航鸡为对象构建分离群体，测定亲本P1、P2、F1和F2代母鸡13周龄体尺，运用主基因+多基因混合遗传分析软件SEA-G4F2对分离群体13周龄体尺性状进行遗传分析。结果表明，母鸡13周龄胫围、胫长、龙骨长、体斜长和胸宽的最适模型均为E模型，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型，主基因遗传率分别为33.58%、25.74%、27.02%、24.92%和33.72%，龙骨长、体斜长和胸宽的多基因遗传率为1.13%、1.71%和4.61%；13周龄胸角最适模型为E-1，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型，主基因遗传率为55.06%。胫围、胫长和胸角多基因遗传率均为0，各个性状主基因遗传效应均大于多基因遗传效应。

体尺；主基因；多基因；混合；遗传

目前，对鸡体尺研究多集中在体尺与屠宰性能、生长发育规律的关系上[1-3]。鸡的体尺性状与其他数量性状均受遗传和环境因素影响。非遗传因素对鸡体尺性状影响的研究较多[4-6]，但有关遗传因素对体尺性状影响研究较少。体尺性状研究多采用传统遗传学分析方法，但传统方法有局限性，不能解析单个基因座位的遗传效应[7]，目前体尺性状的遗传机制尚不清楚。盖钧镒等、Zhang等、Wang等提出主基因+多基因混合遗传分析方法不仅能鉴别主基因，多基因也可检测，并可估计相应遗传参数[8-10]。本研究以绿壳蛋鸡黑羽纯系和白来航鸡资源群体为材料，应用主基因+多基因混合遗传模型分析软件研究13周龄母鸡体尺性状，探讨鸡13周龄体尺性状遗传规律，确定最适模型，为鸡13周龄体尺性状研究和绿壳蛋鸡育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验以黑羽绿壳蛋鸡纯系为亲本P1，以白来航鸡为亲本P2，群体继代示意图见图1，其中P1共189只，P2共87只，F1（P1♂×P2♀、P2♂×P1♀）代684只，F2[(P1♂×P2♀)♂×(P1♂×P2♀)♀、（P2♂×P1♀）♂×(P2♂×P1♀)♀]代2 055只。

试验动物饲养于扬州翔龙禽业发展有限公司，饲养管理条件一致，试验过程中每只鸡均单笼饲养。

图1 分离群体继代示意图Fig.1Sketch map of segregating population subculture

1.2 测定内容与方法

测定每个世代母鸡13周龄时体尺性状，包括胫围、胫长、龙骨长、体斜长、胸角和胸宽等6项指标。其中胫长、龙骨长、体斜长、胸角和胸宽测定均参照文献[11]测定，胫围测定方法为用细线绕鸡左胫中间部位3圈，用直尺量取3圈的总周长，除以3即为鸡胫围。

1.3 数据处理

试验所有数据均使用Excel 2003统计，用SPSS公司软件SPSS 17.0进行正反交群体间t检验，用南京农业大学研发的SEA-G4F2软件包进行主基因+多基因混合遗传模型分析。

数据分析前对F1和F2代数据进行正反交比较，如果正反交之间差异显著，则需消除正反交效应。

正交效应=正交群体平均值-群体平均值；反交效应=反交群体平均值-群体平均值；用于分离分析的数据=原数据-正反交效应。

1.4 遗传模型简介

利用P1、P2、F1和F2进行分离分析，遗传模型共有5大类24个，具体对应解释见表1。

1.5 统计与分析

应用盖钧镒等提出的主基因+多基因混合遗传模型进行分离分析[8]，通过极大似然法和IECM算法对混合分布中的有关成分分布参数做出估计，然后比较24个模型中AIC值（Akaike's information criterion），选择其中AIC值较小的相对应模型进行适合性检验，确定最适模型，根据最适模型分析结果，估计其相应的一阶和二阶遗传参数。

具体最适模型选择和遗传参数估计参照文献[8]。适合性检验共有5个统计量，即均匀性检验U12、U22和U32，Smirnov检验nW2和Kolmigorov检验Dn。

其中hmg2为主基因遗传率，hpg2为多基因遗传率。

表1 各个遗传模型对应的解释Table 1Explain of each genetic model

2 结果与分析

2.113 周龄体尺性状4个世代的表型特征值及F2代次数分布

由表2可知，每个性状F2代极差均大于P1、P2和F1代，说明每个性状在F2代均有较好分离。胫围、龙骨长和体斜长F1代均值均高于亲本，说明胫围、龙骨长和体斜长均具有超亲遗传现象，胫长F1代均值介于亲本之间，胸角和胸宽F1代均值则低于亲本。6个性状F2代分布均比正态分布陡峭，且每个性状均值左边数值较为分散，胫长陡峭程度和偏斜程度均大于其他性状。

由图1可知，胫围F2代次数分布呈单峰偏态分布，胫长和龙骨长F2代次数分布呈双峰分布，体斜长、胸角和胸宽分布则呈多峰分布，说明每个性状均属主基因控制的性状。

图113 周龄体尺性状F2代次数分布Fig.1Frequency distribution of body size traits in F2at 13-week-old

2.26 个体尺性状最适模型的确定及适合性检验

6个体尺性状各个模型对应的AIC值见表3，根据候选模型选择标准，24个模型中选取AIC值较小的模型作为候选模型进行适合性检验。由表3可知，胫围、胫长、龙骨长和胸角的24个模型中E和E-1的AIC值较小，因此选模型E和E-1作为胫围、胫长、龙骨长和胸角的候选模型，体斜长的候选模型为B-1、E和E-1，胸宽候选模型为C、E和E-1。最适模型根据适合性检验统计量显著个数确定，选择达到显著性统计量个数最少的模型作为最适模型，若候选模型显著统计量个数相同，则选取AIC值较小的作为最适模型。6个性状候选模型适合性检验统计量达到显著性的个数见表4。

表36 个体尺性状各个模型所对应的AIC值Table 3AIC value of each model in six body size traits

表4 候选模型对应的适合性检验统计量显著个数Table 4Significant numbers of adaption test statistics in candidate models

由表4知，胫围、胫长、龙骨长、体斜长和胸宽最适模型均为E模型，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型；胸角最适模型为E-1，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型。最适模型适合性检验见表5。

表5 最适模型适合性检验Table 5Test of adaption of the best model

2.3 最适模型遗传参数估计

由表6可知，一阶遗传参数估计中，胫围两对主基因的加性效应和显性效应相等，分别为-0.145和0.018，加加效应和显显效应相等，为-0.018，加显效应和显加效应相等，为0.145，两对主基因加性效应和显性效应分别可以和加加效应、显显效应和加显效应、显加效应相互抵消。

胫长、龙骨长和胸宽两对主基因加性效应均为负向效应，显性效应均为正向效应，且|da|＞|db|，ha＞hb，说明第一对主基因加性效应和显性效应均大于第二对主基因。体斜长第一对主基因加性效应大于第二对主基因，但显性效应低于第二对主基因。胸角第一对主基因加性效应和显性效应均为正向效应，第二对主基因加性效应为正向效应，显性效应为负向效应，与第二对主基因相比，第一对主基因加性效应较大，显性效应较低。二阶遗传参数估计中，胫围、胫长和胸角对应的主基因方差分别为0.009、0.034和13.32，其对应的主基因遗传率分别为33.58%、25.74%和55.06%。龙骨长、体斜长和胸宽主基因方差分别为0.09、0.233和0.052，多基因方差为0.004、0.016和0.007，主基因遗传率分别为27.02%、24.92%和33.72%，多基因遗传率分别为1.13%、1.71%和4.61%。

表6 各个性状最适模型遗传参数估计Table 6Estimation of genetic parameter of best model in each trait

3 讨论与结论

王春娥等研究表明，运用主基因+多基因混合遗传分析软件检测到的主基因对数与用QTL定位检测的主基因对数一致[12]。盖均镒等认为，单个世代的分析效果比多世代的分析效果差，原因是加性遗传参数体现在两个纯和亲本均值差异上，而显性遗传参数在亲本与F1代均值差异中呈现[13]。目前，主基因+多基因混合遗传分析软件的应用大多集中在植物数量性状研究上[14-17]，动物数量性状研究方面，王克华、曲亮等应用主基因+多基因混合遗传模型对鸡12周龄体重、鸡40周龄蛋重、冠长、冠高和冠厚[18-20]，确定鸡12周龄体重最适模型为E-6模型，鸡40周龄蛋重、冠长、冠高和冠厚最适模型均为E模型。

本研究结果表明，13周龄母鸡体尺性状中的胫围、胫长、龙骨长、体斜长和胸宽最适模型均为E模型，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型，胸角最适模型则为E-1模型，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型。6个性状中除胸角的两对主基因加性效应为正向效应外，其他性状两对主基因加性效应值均为负值，说明胫围、胫长、龙骨长、体斜长和胸宽越小，而胸角越大的个体对后代影响越大。

本研究显示，13周龄母鸡胫围、胫长主基因遗传率分别为33.58%、25.74%，龙骨长、体斜长和胸角主基因遗传率分别为27.02%、24.92%和33.72%，多基因遗传率分别为1.13%、1.71%和4.61%，胸角主基因遗传率为55.06%。6个体尺性状主基因遗传率均高于多基因遗传率，说明在体尺性状改良过程中要加强主基因选择，6个体尺性状除胸角主基因遗传率高于50%外，其他性状主基因遗传率与多基因遗传率之和均低于50%，说明环境因素对体尺性状影响较大。

主基因+多基因混合遗传模型，只能在1～3之间检测主基因对数，但可估算性状的一阶和二阶遗传参数。在动物数量性状上开展主基因+多基因应用，不仅可丰富动物数量性状研究方法，且可了解性状本身的内在遗传规律，为与主基因紧密连锁的分子标记发掘和分子标记辅助选择奠定理论基础。

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Genetic analysis of body size traits of 13-week-old hens using a mixed model considering major gene and polygene

In this study,green-eggshell layer black feather pure lines and White Leghorn acted as parents to constructed segregating population,body size traits of hens at 13-week-old of P1,P2,F1and F2were measured,the analysis software of major gene and polygene mixed inheritance model in the hens body size traits was SEA-G4F2.The results showed that the best model of shank girth,shank length,keel length,body slanting length and chest width of hens at 13-week-old was model E,namely two pairs of additive-dominance-epistatic major gene plus additive-dominance-epistatic polygene mixed genetic model,their heritability of major gene were 33.58%,25.74%,27.02%,24.92%and 33.72%,respectively,the heritablity of polygene in keellength,bodyslantinglengthandchestwidthwere1.13%,1.71%and4.61%,respectively;thebestmod-el of chestanglewasmodelE-1,whichnamedtwopairsofadditive-dominance-epistaticmajorgeneplusadditive-dominance polygene mixed genetic model,the heritability of major gene was 55.06%.the polygene heritability of shank girth,shank length and chest angle were 0,major gene has a bigger genetic effect than polygene in these traits.

body size;major-gene;polygene;mixed;genetic

S831.2

A

1005-9369（2015）09-0075-08

时间2015-9-23 9：38：14[URL]http：//www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150923.0938.020.html

马猛,王克华,曲亮,等.13周龄母鸡体尺性状主基因+多基因混合遗传模型分析[J].东北农业大学学报,2015,46(9):75-82.

Ma Meng,Wang Kehua,Qu Liang,et al.Genetic analysis of body size traits of 13-week-old hens using a mixed model considering major gene and polygene[J].Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(9):75-82.(in Chinese with English abstract)

2015-02-04

国家现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-41-k02）；江苏省三项工程项目计划（SXGC[2014]290)；国家“十二五”科技支撑项目（2011BAD28B03）；江苏省自然科学基金项目（BK20131237）；江苏省扬州市重大科技成果转化项目（YZ2012009）

马猛（1988-），男，硕士研究生，研究方向为动物遗传育种。E-mail：779701121@qq.com

*通讯作者：王克华，研究员，硕士生导师，研究方向为家禽遗传育种与家禽生产学。E-mail：sqbreeding@126.com

/MA Meng1,2,WANG Ke- hua1,QU Liang1,2,DOU Taocun1,2,SHEN Manman1,GUO Jun1,LU Jian1,2,HU Yuping1,

2(1.Institute of Poultry Science of Jiangsu Province,Yangzhou Jiangsu 225003,China;2.Yangzhou Xianglong Poultry Co.,Ltd.,Yangzhou Jiangsu 225200,China)