华北落叶松人工林不同间伐水平下林下植物多样性研究
——以山西关帝山龙兴林场为例

刘红炎，陈东莉，柳 杰，赵 宇，张芸香，郭晋平

(1.山西农业大学林学院，山西太谷030801;2.山西农业大学城乡建设学院，山西太谷030801)

华北落叶松人工林不同间伐水平下林下植物多样性研究
——以山西关帝山龙兴林场为例

刘红炎1，陈东莉1，柳 杰1，赵 宇1，张芸香1，郭晋平2

(1.山西农业大学林学院，山西太谷030801;2.山西农业大学城乡建设学院，山西太谷030801)

抚育间伐是森林经营的重要技术措施之一，是保持和提高森林生物多样性和森林可持续经营的重要途径。因此，通过间伐试验和定点观测阐明间伐对林下植物多样性的作用，不同间伐强度影响林下植物多样性的差异，不同间伐强度影响林下植物多样性的持续时间和动态变化，对揭示经营活动在森林生物多样性形成和维持机制中的作用，具有重要理论和实践意义。通过对关帝山林区龙兴林场华北落叶松人工林的不同强度间伐试验和6年定点观测，采用植物种类组成和物种多样性指数对比分析法、群落相似性Sorensen指数分析法，以揭示不同强度间伐对华北落叶松人工林林下植物种类组成、植物物种多样性的影响及其动态趋势，研究结果表明:间伐会显著增加华北落叶松人工林的林下灌木和草本植物种类，且间伐强度越大种类增加越多，间伐还能显著提高华北落叶松人工林的林下植物多样性，不仅间伐与未间伐之间有显著差异，不同间伐强度之间林下植物多样性指数的差别也很明显，而中度和强度间伐的效应更显著;在伐后6年内林下植物种数和多样性指数都在持续增加，伐后6年的效应仍然显著。间伐林分与对照林分相比，林下植物共有种和相似性系数显著降低，而且间伐强度差别越大，共有种和相似性系数越低。

华北落叶松人工林;间伐效应;林下植被;物种多样性;效应持续期

保持和提高森林生物多样性是森林可持续经营的重要内容［1］，而间伐是森林经营的重要技术措施之一。一般认为，森林抚育间伐可以通过调整林分组成结构和密度，改善林内环境，促进林下植被发育，进而提高林分的稳定性［2－4］。但是，关于间伐能否提高林下植物多样性的研究结果还存在不一致性［5－8］，而且不同间伐强度的作用及其持续期也有差异［9－11］。很多研究结果都反映间伐能提高林下植物多样性，但不同间伐强度的作用差异显著，长白山阔叶红松林经过较大强度(30%～40%)间伐能有效提高其林下植物多样性［12］;甘肃白龙江林区云杉人工林林下植物多样性随间伐强度的增强而增大［13］;河北木兰林管局华北落叶松人工林林下植物多样性指数随林分保留密度下降而增大［14］;北京延庆华北落叶松人工林间伐5年后的林下植物物种丰富度和多样性则以弱度间伐(58.75%)的提高最明显［15］;川中丘陵区高密度柏木人工纯林林下植物多样性以强度间伐(48% ～50%))后最丰富［16］，但同样是川中丘陵区柏木人工林，则是在适度间伐强度(20%～25%)下效果最显著［17］;关帝山林区华北落叶松人工林间伐后3年，林下植物多样性也表现为显著增加［18］。与此同时，间伐导致林下植物多样性下降的研究报道也不在少数，北京周边山地侧柏人工林在弱度和中度间伐后林下植物种类增加，而强度间伐后反而减少［7］;长白山地区硬阔叶林在间伐后林下植物丰富度甚至比对照下降［8］。间伐影响林下植物多样性的持续期也在不同地区和树种之间表现出差异性［19－20］，北京山区油松人工林在间伐后1年和2年，林下植物多样性指数和植物种类随间伐强度加大而提高，但在间伐后6年比间伐后1年、2年都有所下降［20］，而南京市溧水县林场马尾松人工林在间伐5年后，林下植物种类和多样性都比间伐后1年进一步提高［10］;秦淮河流域杉木和马尾松人工林在间伐10年后仍高于对照［21］。可见，对于不同地区和不同类型的森林群落，林下植物多样性对间伐和间伐强度的响应及其响应的持续期还存在明显的不确定性，需要更多的研究案例做长期观测和研究。本文以我国华北山地林区广泛分布的华北落叶松林为研究对象，通过对不同强度间伐后华北落叶松林下植物多样性在伐后1年、3年和6年的动态变化进行长期调查测定和分析，以阐明间伐对林下植物多样性的作用方向，不同间伐强度影响林下植物多样性的差异，阐明不同间伐强度影响林下植物多样性的持续时期和动态变化，揭示经营活动在森林生物多样性形成和维持机制中的作用，为实现森林可持续经营提供科学依据。

1 研究地区概况与研究方法

1.1 研究地区概况

研究地区在山西省文水县关帝山国有林局的龙兴林场，地理位置为东经111°30'～111°40'，北纬37°28'～37°35'，海拔1 300～2 169m。该林场属于暖温带大陆性山地气候区，1月份均温7.7℃，7月份均温23℃，年平均气温8.92℃，极端最低温度 －19.6℃，极端最高温34.5℃，年均降水量550mm，多集中在7—9月份，无霜期100～120d，土壤以淋溶褐土为主。

1.2 样地设置

试验样地选在龙兴林场的南介沟、丁羊沟、五叶沟、李山沟的华北落叶松人工林内，立地条件概况见表1。林地为1990年对白桦为主的次生杂木林进行林分改造，穴状整地，华北落叶松3a生裸根苗造林形成的人工林，试验前未进行过间伐，当年林龄(17+3)a，林分平均密度5 000～5 500株/ hm2，郁闭度0.90～0.93，林分平均胸径7.63cm，林分平均高8.43m，单位面积蓄积量78.42m3/hm2。间伐试验于2007年7月进行，分别在4个支沟设置4个间伐强度，即对照(CK，5 000～5 500株/hm2，0%)、弱度间伐(L，4 000～4 500株/hm2，12.3% ～23.5%)、中度间伐(M，3 500～3 800株/hm2，27.5% ～34.4%)和重度间伐(H，2 500～2 800株/ hm2，40.6%～43.6%)，按小班设计统一的间伐强度，统一进行间伐，实际设置的固定试验样地，每个间伐强度设重复样地3块，样地面积20m×20m，共设试验样地12块。需要特别指出的是，在进行间伐试验作业时，没有进行林下割灌和清理，仅将间伐木树干清除出试验样地。

表1 样地概况Tab.1 Survey of plots

1.3 林下植物多样性测定

分别于2008年，2010年，2013年8月，在12块试验标准地内进行林下植物群落调查。在样地对角线交叉点和四分之一处分别设置5个灌木样方(2m×2m)和5个草本样方(1m×1m)，记录样方中出现的草本和灌木种类、株数和盖度等，林下更新的乔木幼苗统计在灌木样方中。

1.4 多样性指数计算和统计分析

多样性指数采用Simpson指数(SP)［22］和Shannon-wiener指数(SW)［23］:

均匀度指数采用Pielou均匀度指数［24］:

式中:S为样方物种数，Pi为第i个种的相对重要值。

群落相似系数采用Sorensen指数:

式中:A为样地A的物种数，B为样地B的物种数，C为样地A与B的共有物种数。

数据差异显著性检验和Duncan法多重比较都采用SPSS 13.0通用软件的one-way ANOVA完成。

2 结果与分析

2.1 不同间伐强度林下植物种类组成与变化

表2 不同间伐强度林下植被物种数的变化Tab.2 The species number change of undergrowth with different thinning intensities

由表2可见，无论间伐后1年，3年，还是6年，3个间伐强度下的林下植物种数均高于对照。

间伐后1年，在对照、轻度、中度、重度间伐样地中，林下物种数分别为32，37，41，46种，物种数量显著增加，分别高于对照15.6%，28.1%，43.8%;间伐3年后，对照和3个间伐强度样地中的物种数分别为32，40，47，49种，分别比对照增加了12，20，25种，高于对照25.0%，46.9%，53.1%;间伐6年后，对照和3个间伐强度的样地中物种数分别有31，47，50，53种，分别比对照增加了19，27，28种，分别高于对照51.6%，61.3%，71.0%。无论是伐后1年，3年，还是6年，林下植物种数均随间伐强度的增大而增多，表现为重度间伐＞中度间伐＞弱度间伐＞对照。

2.2 林下植物多样性及其变化

对间伐后1年，3年，和6年，不同间伐强度和对照样地内林下草本、灌木植物物种多样性Simpson指数、Shannon-Weiner指数和Peilou指数进行对比分析，结果见图1—图6。

由图1和图2可见，间伐后1年，3年，6年，中度间伐和强度间伐与对照相比，林下草本、灌木的Simpson指数显著提高，而在弱度间伐后1年，林下灌木的Simpson显著降低。

由图3和图4可见，间伐后1年，3年，和6年，中度间伐和强度间伐与对照相比，林下草本、灌木的Shannon-Wiener指数显著提高。且强度间伐＞中度间伐＞弱度间伐。

由图5和图6可见，间伐后1年，3年，6年，弱度间伐与对照相比，林下草本的均匀度指数显著降低;强度间伐与对照相比，林下草本和灌木的均匀度指数均显著提高。除了中度间伐后1年，林下灌木均匀度指数显著低于对照，此后随着伐后时间的延长，3个间伐强度的均匀度指数均随即案发强度增大而提高，表现出强度间伐＞中度间伐＞弱度间伐。

在相同间伐强度的试验标准地中，林下植物多样性Simpson和Shannon-Wiener指数在伐后6年的时间内持续提高，表现为6年＞3年＞1年，而均匀度Pielou指数变化不显著。

图1 不同强度间伐后林下草本植物Simpson指数的变化Fig.1 Herb Simpson index change of undergrowth with different thinning intensities

图2 不同强度间伐后林下灌木植物Simpson指数的变化Fig.2 Bush Simpson index change of undergrowth with different thinning intensities

图3 不同强度间伐后林下草本植物Shannon-Weiner指数的变化Fig.3 Herb Shannon-Weiner index change of undergrowth with different thinning intensities

图4 不同强度间伐后林下灌木植物Shannon-Weiner指数的变化Fig.4 Bush Shannon-Weiner index change of undergrowth with different thinning intensities

图5 不同强度间伐后林下草本植物Pielou指数的变化Fig.5 Herb Pielou index change of undergrowth with different thinning intensities

图6 不同强度间伐后林下灌木植物Pielou指数的变化Fig.6 Bush Pielou index change of undergrowth with different thinning intensities

2.3 林下植物共有种和相似系数的变化

不同强度间伐后1年，3年，6年，标准地内林下植物共有种数量和相似系数见表3，表4。

表3 不同间伐强度林下植物共有种和物种相似系数Tab.3 The mutual plant and similarity coefficient of undergrowth in Northern Chinese Larch plantation with different thinning intensities

由表3可见，3个间伐强度的伐后林分之间，轻度与重度间伐的林下植物群落共有种和相似系数最小，强度间伐与中度间伐的相似系数最大，共有种也最多，轻度与重度间伐的相似系数＜轻度与中度间伐的相似系数＜中度与重度间伐的相似系数，而且随着伐后时间的延长，持续降低。

表4 间伐林分与对照林分林下植物共有种和物种相似系数Tab.4 .The mutual plant and similarity coefficient of undergrowth in thinning stand and control stand

由表4可见，不同强度间伐后3个年度与对照林分的共有种和相似系数都较小，而且随着伐后时间的延长，对照林分与间伐后林分之间，林下植物群落共有种和相似系数呈继续下降趋势;其中，中度、强度间伐后林分与对照林分之间的林下植物群落共有种和相似系数呈减小的趋势，而且随着伐后时间的延长，持续降低。

可见，间伐改变了林下植物组成，导致与对照林分的林下植物共有种和相似性系数显著降低，而且间伐强度差别越大，共有种和相似性系数越低，随着间伐强度的加大，与对照林分的共有种减少，相似性系数降低。

3 讨论与结论

3.1 讨论

一般认为，人工林组成结构简单，林下植物多样性低，群落稳定性或持续性较差，通过经营过程中实施抚育间伐，改变林分的密度和结构［25］，是近自然经营的主要技术手段，研究抚育间伐措施和强度对森林生物多样性的影响，特别是揭示其内在关系的规律，是经营技术合理性的基础。本研究结果表明，间伐会显著改变华北落叶松人工林的林下植被种类组成，从在12.3%到43.6%的间伐强度范围内，3个间伐强度的标准地内，植物种类都明显多于对照，且不同间伐强度的影响程度有差异，表现为间伐强度越大种类组成的变化越大，伐后1年、3年和6年，林下植物种数均表现出重度间伐＞中度间伐＞弱度间伐＞对照。南京市溧水县林场马尾松人工林红松人工林［10］、北京山区油松人工林［21］、川中丘陵区柏木人工林［16］、河北省木兰林管局华北落叶松人工林［14］、承德塞罕坝机械林场华北落叶松人工林［5］、关帝山林区华北落叶松人工林［18］的间伐试验也表现出，随间伐强度增加林下植物种类明显增加。在相同的间伐强度下植物种类表现为间伐后6年＞3年＞1年，伐后6年林下植物种数仍随伐后时间的延长而持续增加，间伐对林下植物多样性的效应仍然显著。

林下草本和灌木植物多样性指数(包括Simpson指数和Shannon-Wiener指数)在中度以上间伐强度下显著提高，且随间伐强度的增大而提高。马尾松人工林林下植物多样性也在中强度(40%～70%)间伐后林下多样性指数最大［10］。川中丘陵区高密度柏木人工纯林在强度间伐(48%～50%)后，林下植物多样性更丰富［16］。在相同间伐强度下，多样性指数随伐后年度的延长持续提高，表现为6年＞3年＞1年，而且增幅还在加大。但有研究表明，间伐对林下植物多样性的提升作用不具有长期性，有一定的时间限度［26－27］。因此间伐提高林下植物多样性的作用，持续期会有多长需要进一步的持续观测。

间伐能导致华北落叶松人工林林下植物相似系数显著降低，共有种减少，而不同间伐强度林分之间相似性系数较高，共有种较多，与对照林分之间的相似系数和共有种随间伐强度的增大而分别呈现降低和减少趋势。一般来说，一定的空间尺度范围内，气候、土壤等环境条件相近，且群落建群种一致，林下植物应具有较高的相似性，但是人为干扰会改变这一规律［27］。

3.2 结论

通过对关帝山林区华北落叶松人工林在12.3%到43.6%范围内3个强度的间伐试验和6年的间伐效应持续观测，可以得出如下结论:

1)间伐会显著改变华北落叶松人工林的林下植被种类组成，林下灌木和草本植物种类增加，且间伐强度越大种类组成的变化越大;

2)间伐能显著提高华北落叶松人工林的林下植物多样性，不仅间伐与未间伐之间有显著差别，不同间伐强度之间的差别也很明显，其中，中度和强度间伐(27.5% ～43.6%)对提高林下植物多样性具有更大的效应;

3)不同间伐强度伐后6年内，林下植物种数和多样性指数都在持续增加，从1年到6年随着伐后时间的延长，间伐提高林下植物多样性的效应仍然持续;

4)间伐林分与对照林分相比，林下植物共有种和相似性系数显著降低，间伐强度差别越大，共有种和相似性系数越低，随着间伐强度的加大，与对照林分的共有种减少，相似性系数降低。但不同强度间伐林分林下植物种数相差不大，共有种较多，相似性指数较高。

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Research on Undergrowth Plant Diversity in Larix Principis-rupprechtii Plantation with Different Thinning Levels—Taking Longxing Forest Farm of Guandishan in Shanxi Province as an Example

LIU Hongyan1，CHENG Dongli1，LIU Jie1，ZHAO Yu1，ZHANG Yunxiang1，GUO Jinping2
(1.College of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China;2.College of Urban and Rural Construction，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China)

Thinning is one of the important technical measures of forest management and also an important way to improve and maintain forest diversity and sustainability.Therefore，thinning and fixed-point obser-vation which can clarify the impacts the thinning operations have on undergrowth diversity，the difference which different thinning intensities make in undergrowth diversity and the effects the different thinning intensities have on the duration and dynamic change of plant diversity，which can also reveal the impacts the management activities have on the formation of forest diversity and the role in maintaining mechanism and have important theoretical and practical significance.In this paper，through a series of different thinning intensity tests and a 6a fixed observation in Larix principis-rupprechtii plantation in Longxing Forest Farm，using plant species composition，species diversity index and community similarity index of Sorensen to analyze and reveal the difference which different thinning intensities made on the Larix principis-rupprechtii plantation undergrowth species composition and its influence on the plant species diversity and its dynamic change.Results suggest that thinning can significantly increase the undergrowth plant diversity.The plant species increased as the thinning was enhanced.In addition，thinning can also increase species diversity of undergrowth plants significantly.There are significant differences between the thinned and the unthinned.The difference of species diversity under different thinning intensities is also obvious.Medium and heavy thinning had more significant influence.After thinning for 6a，plant species of undergrowth plants and diversity index continued to increase and the thinning effect was still significant.Compared to the control stands，the mutual plant and similarity coefficient of undergrowth plants were significantly lower.The mutual plant and similarity coefficient would be lower if there was greater difference in thinning intensity.

Larix Principis-rupprechtii plantation，thinning effect，undergrowth plants，plant diversity，duration of effect

S718.5;X176

A

1002－6622(2017)01－0050－07

10．13466/j．cnki．lyzygl．2017．01．010

2016－10－25;

2016－11－14

林业公益性行业专项“太行山西侧生态公益林提质增效关键技术研究”(201404417);山西省攻关项目“油松人工林高产高效适应性经营和林地管理技术体系研究”(20140311014－3);山西省国际合作项目“华北山地森林结构多样性对森林生产力的效应及其作用机制”(2015081001)

刘红炎(1990－)，女，山西洪洞县人，在读硕士，主要从事景观生态学与森林植被生态学研究。Email:276171253@qq．com

郭晋平，教授，博导，主要从事景观生态学、森林生态学研究。Email:jinpguo@126．com