广西大青山西南桦人工林藤本植物区系分析

刘士玲 杨保国 贾宏炎 庞圣江 张培 黄柏华

摘要：【目的】分析广西大青山西南桦（Betula alnoides）人工林藤本植物区系特点，为开展人工林藤本植物研究提供参考依据。【方法】通过野外样地调查和查阅相关文献资料，分析广西大青山西南桦人工林野生藤本植物区系的物种组成、生活型、攀援方式和地理分布类型。【结果】大青山西南桦林下共有野生藤本20科27属30种，其中双子叶藤本植物具有明显优势，占该群落藤本植物总种数的93.33%，蕨类藤本和裸子藤本较贫乏，均仅有1科1属1种；在科属构成中，单种科和单种属比较集中；木质藤本是大青山西南桦群落的优势藤本，占总种数的70.00%；藤本生活型以高位芽植物为主，占总种数的60.00%，其余各生活型所占比例均较小；攀援类藤本以缠绕类最多，占总种数的60.00%，其次是卷曲类，搭靠类和吸固类所占比例较小；分布区类型以热带地理成分为主。【结论】西南桦人工林林下藤本植物种类较多，生活型和地理分布类型较复杂，有较大的开发利用价值。

关键词： 西南桦；野生藤本植物；物种组成；生活型；地理分布

中图分类号： S718.54 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）05-0861-05

Floristic analysis for vines in Betula alnoides plantation in Daqingshan， Guangxi

LIU Shi-ling 1，2，YANG Bao-guo1， JIA Hong-yan1， PANG Sheng-jiang 1*，

ZHANG Pei1， HUANG Bo-hua1

（1 Experimental Center of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Pingxiang， Guangxi 532600， China； 2 Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem National Research Station， Pingxiang， Guangxi 532600， China）

Abstract：【Objective】Flora characteristics of vines in Betul alnoides plantation in Daqingshan were studied in order to provide reference for the research of vines in plantation forests. 【Method】Species composition，life forms，climbing styles，geographic distribution of wild vine resources in Daqingshan were studied using the methods of field investigation and literature survey. 【Result】There were 30 species of wild vines，belonging to 27 genera in 20 families，most of which were dicotyledonous plants，accounting for 93.33% of the total. Only one families， one genera and one species of pteridophyta were found in the region，so did gymnosperm. The wild vines were composed mainly of singular families with singular genera. Woody vines were dominant vines in B. alnoides plantation in Daqingshan， making up 70.00% of the total. In terms of life form，phanerophyte vines outnumbered others，accounting for 60.00% of total types， and the proportions of other forms were small. In terms of climbing styles，twining vines were the main type，accounting for 60.00% of the total，followed by curling vines，while the minority styles included hooking and adhering vines. In terms of geographic distribution types，the vines were mainly tropical plants. 【Conclusion】In B. alnoides plantations， there are a variety of wild vine species with complicated life forms and distribution types. There are great development and utilization value.

Key words： Betula alnoides； wild vine； species composition； life form； geographic distribution

0 引言

【研究意義】藤本植物是热带、亚热带森林植被物种多样性和生物量的重要贡献者和森林结构中重要的外貌特征体现者（Putz，1984；Schnitzer and Brongers，2002），也是群落动态的重要影响因素之一（蔡永立和宋永昌，2000）。西南桦（Betula alnoides）是我国热带、南亚热带地区造林面积最大的乡土阔叶树种，具有较高的经济价值和生态价值（孟梦等，2002；何友均等，2012）。根据2014年二类调查数据统计，广西大青山林区内有西南桦人工林约300 ha，在其经营过程中，藤本植物常被作为有害植物清除，缺乏对其重要经济、药用、观赏和生态等价值的深入认识。因此，分析广西大青山西南桦人工林藤本植物的区系特点，对全面认识西南桦人工林藤本植物群落的植被性质和特征及进一步保护和利用藤本植物资源具有一定的现实意义。【前人研究进展】许多学者对藤本植物尤其是天然林群落中藤本植物进行了较深入的研究，但主要集中在生态适应性、生理生态学特性、植物多样性和开发利用价值等方面。在生态适应性方面，蔡永立和宋永昌（2001）研究发现，天童常绿阔叶林藤本植物的叶片结构受遗传和环境因子影响，在不同种及同种藤本不同植物体间均具有一定差异；梁松洁等（2004）研究发现，北方地区藤本类忍冬叶片表皮形态和解剖结构与生态适应性间具有很强的相关性。在生理生态学特性方面，夏江宝等（2007）研究发现，不同土壤水肥条件下紫藤叶片的Pn、Tr及WUE对土壤湿度和光照强度变化具有明显的阈值响应；周杰良等（2016）研究发现，蔓长春花对Cd污染的耐性较强，具备了镉超富集植物的基本特征；周军等（2016）研究发现，藤本植物的抗旱能力与细胞膜透性和丙二醛含量增加速度成反比，与脯氨酸含量增加速度成正比。在植物多样性方面，Yan和Qi（2007）研究发现，湖南壶瓶山有藤本植物330种，隶属于44科111属；Hu和Li（2015）研究发现，欧亚大陆和北美有藤本植物6659种，隶属于101科809属；肖之强等（2016）研究发现，铜壁关自然保护区有藤本植物676种，隶属于65科209属。在开发利用价值方面，刘晓铃等（2007）、王业社等（2015）研究发现，藤本植物具有水土保持、改良土壤和美化环境等生态功能，具有重大开发利用价值。【本研究切入点】目前，国内对西南桦人工林内藤本植物区系特点的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】调查分析广西大青山西南桦人工林群落藤本植物的物种多样性、攀援习性及地理分布类型等，全面认识其群落的植被性质和特征，为开展人工林藤本植物研究提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

研究区域为广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心科学试验示范林区（东经106°41′～

106°52′，北纬22°01′～24°16′），海拔190～640 m；属典型的南亚热带季风气候，年均降水量1200～1600 mm，相对湿度80%～84%，降雨主要集中在4～10月；年均气温21.5 ℃。土壤主要为花岗岩发育的红壤和赤红壤，风化壳厚度6 m以上，土壤呈酸性（pH 4.3～5.1）。该区西南桦人工林林分类型为西南桦纯林或混交林，混交模式主要是西南桦×马尾松（Pinus massoniana）、西南桦×杉木（Cunninghamia lanceolata）和西南桦×红锥（Castanopsis hystrix）等。

1. 2 研究方法

对广西大青山试验示范林区内西南桦人工林的藤本植物进行实地调查，结合不同群落类型采用典型选样法取样，每个样地面积为20 m×30 m，共47个样地，分别详细记录调查地点、群落类型及藤本植物种类、生活习性、攀援方式、生境、坡度、坡位、坡向、海拔及人为干扰情况等。根据调查结果并参考相关文献（吴征镒，1991；蔡永立和宋永昌，2001；陈景艳等，2013）建立广西大青山西南桦人工林野生藤本植物资源数据库，对其物种组成、生活型、攀援方式和地理分布类型等进行分析。

2 结果与分析

2. 1 广西大青山西南桦人工林藤本植物的物种组成

由表1和表2可知，广西大青山西南桦人工林共有野生藤本植物30种，隶属于20科27属。其中，被子植物有18科25属28种，均为双子叶植物，占藤本植物总种数的93.33%；蕨类藤本和裸子藤本相对较少，分别有1科1属1种，各占藤本植物总种数的3.33%。该群落藤本植物中，全部为木质藤本的科有13科，全部为草质藤本的科有4科，其中防己科（Menispermaceae）包含木质和草质藤本的比例均等，茜草科（Rubiaceae）和菊科（Compositae）中木质藤本种数为草质藤本种数的2倍。说明大青山西南桦人工林中双子叶藤本植物具有明显优势，且以木质藤本植物为构成该区西南桦人工林藤本植物的主要类群。

以科所含的种数进行统计，西南桦人工林藤本植物资源中含3种的科有2科，即茜草科（Rubiaceae）和菊科，分别占该区西南桦群落藤本植物总种数的20.00%和总科数的10.00%；含2种的科有6科，即百合科（Liliaceae）、豆科（Leguminosae）、防己科、毛莨科（Ranunculaceae）、旋花科（Convolvulaceae）和紫金牛科（Myrsinaceae），分别占该群落藤本植物总种数的40.00%和总科数的30.00%；单种科有12科，所占比例分别为该群落藤本植物总种数的40.00%和总科数的60.00%。说明广西大青山西南桦人工林野生藤本植物主要属于单种科，寡种科（2科、3科）较少，无大种科。

以属所含的种数进行统计，西南桦人工林藤本植物资源中含2种的属有3属，即菝葜属（Smilax）、铁线莲属（Clematis）和玉葉金花属（Mussaenda），分别占该区该群落藤本植物总种数的20.00%和总属数的11.11%；单种属有24属，如猕猴桃属（Actinidia）、酸藤子属（Embelia）和悬钩子属（Rubus）等，占该区该群落藤本植物总种数的80.00%和总属数的88.89%。说明广西大青山西南桦人工林野生藤本植物单种属具有明显优势，含2种属的优势次之，在一定程度上丰富了该群落的植物多样性。

2. 2 广西大青山西南桦人工林藤本植物的生活型

植物的生活型是植物对生境条件长期适应而在外貌上反映出来的植物类型。根据蔡永立和宋永昌（2000）修订的藤本植物生活型系统，对广西大青山西南桦人工林野生藤本植物生活型进行划分和分析，结果见表3。

由表3可知，广西大青山西南桦人工林群落高位芽藤本有18种，占总种数的60.00%，具有明显优势，其次是地上芽和地下芽藤本，其种数和所占比例均分别为4种和13.33%，地面芽藤本有3种，占总种数的10.00%，1年生藤本有1种，仅占总种数的3.33%。从藤本植物的质地特征（表2）可知，该群落藤本植物木质和草质藤本分别有22和8种，分别占总种数的为73.33%和26.67%，说明木质藤本是大青山西南桦人工林的优势藤本。

由表3可知，广西大青山西南桦群落藤本植物攀援类型有缠绕、卷曲、搭靠和吸固类4种类型，其中，缠绕类种类最多，有18种，占总种数的60.00%。在缠绕类藤本植物中，高位芽植物所占比例最高，有13种，占缠绕类藤本植物的70.25%；地上芽植物有3种，占缠绕类藤本植物的16.67%；地面芽植物有2种，无地下芽和1年生植物。卷曲类藤本植物有7种，占总种数的23.33%，且以地下芽植物为主（4种），其中卷须类有5种，占藤本植物总种数的16.67%，如乌蔹莓（Cayratia japonica）、菝葜（Smilax china）和抱茎菝葜（Smilax ocreata）等；叶柄卷曲类有2种，占总种数的6.67%，均为地下芽植物，如铁线莲属。搭靠类藤本植物有4种，占总种数的13.33%，包括钩搭类（1种）、枝搭类（2种）和刺搭类（1种）3种类型。吸固类藤本植物所占比例最小，仅络石（Trachelospermum jasminoides）1种，为不定根类。

2. 3 广西大青山西南桦人工林藤本植物的地理分布

在植物分类学上，属的形态特征和分布区域较稳定，能较好地反映植物系统发育过程中的进化分化情况和地域特征，故适合以属为单位研究植物的分布区类型（魏宗贤等，2013）。根据吴征镒（1991）的中国种子植物分布区类型和陈景艳等（2013）的蕨类植物分布区类型的划分标准，将广西大青山西南桦人工林野生藤本植物的分布型统计于表4。

从属的分布区类型看，热带成分占优势，有21属，占总属数的77.78%，说明广西大青山西南桦人工林野生藤本植物区系热带属性较突出。在热带分布类型中，泛热带分布所占比例最大，有11属，如菝葜属、钩藤属（Uncaria schreber）、崖豆藤属（Millettia wight）、买麻藤属（Gnetum）和青藤属（Illigera）等；旧世界热带分布所占比例次之，包含玉叶金花属、乌蔹莓属（Cayratia）、艾纳香属（Blumea）、信筒子（酸筒子）属（Embelia burm）和千金藤属（Stephania）5属；其余几种热带成分较少。温带成分有3属，占总属数的11.11%，为该区第二大分布类型，其中东亚分布型有络石属（Trachelospermum）和猕猴桃属（Actinidia）2属，北温带分布型有蒲公英属（Taraxacum）。此外，世界分布型有2属，即铁线莲属和悬钩子属（Rubus）；中国特有分布型仅有大血藤属（Sargentodoxa），是中国植物区系中最有代表的特有成分之一，其中多数为第三纪古老孑遗植物（颜立红等，2006）。

3 讨论

广西大青山西南桦人工林野生藤本植物有20科27属30种，其中被子植物有18科25属28种，且均为双子叶植物，蕨类藤本和裸子藤本相对较贫乏，与魏宗贤等（2013）对庐山野生藤本植物资源、王业社等（2015）对湖南城步野生藤本植物资源的研究结果相似。本研究中，藤本植物主要集中于单种科、属，寡种科、属较少，无大种科、属，与广西大青山降水量大（1200～1600 mm）及海拔跨度较大（190～640 m）的自然地理特征密切相關，且西南桦人工林长期受人为干扰，一定程度上丰富了藤本植物的多样性；单种属占较大比例，说明藤本植物分化和变异较大，且单种属多为古特有属（吴征镒，1991），反映了广西大青山藤本植物区系成分的古老性特点。

西南桦人工林野生藤本植物以热带成分占优势，温带成分也占有一定比例，可能与广西大青山处于亚热带南缘，具有明显的热带亲缘性，但受一定的温带成分影响有关。西南桦群落藤本植物攀援类型有缠绕、卷曲、搭靠和吸固类4种类型，与蔡永立和宋永昌（2000）的研究结果相似。本研究中，缠绕类藤本植物占总种数的60.00%，明显多于其他生活型藤本植物，与颜立红等（2006）的研究结果一致。植物界的攀援机制起源于热带，故保存了较多最原始的缠绕类攀援方式，而广西大青山西南桦人工林属亚热带森林，是热带森林的衍生物，兼具了较进化的卷曲类、搭靠类等攀援机制类型（Yan and Qi，2007）。

陈亚军等（2007）研究表明，木质藤本在树木生长和更新、物种多样性维持和森林生态系统动态变化过程中发挥着重要作用，王业社等（2015）研究认为，藤本植物也具有经济、药用、食用和观赏等价值。广西大青山西南桦人工林藤本植物资源丰富，且以木质藤本为优势藤本，但目前对该林区藤本植物利用价值的研究尚属空白，今后在加强对藤本植物基础研究的同时，应加强对藤本植物资源合理保护和开发利用的研究。

4 结论

广西大青山西南桦人工林林下野生藤本植物种类较多，生活型和地理分布类型较复杂，有较大的开发利用价值。

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（责任编辑 思利华）