八月林自然保护区珙桐天然种群动态分析

刘 燕,王延茹,侯广维，刘贤安，陈 翠，肖喜元，王海群

(1.广元市昭化区昭化镇林业工作站，四川 广元 628008；2.成都理工大学，四川 成都 610059；3.四川省林业干部学校，四川 成都 610081；4.广元市昭化区林业和园林局，四川 广元 628021)

珙桐(Davidiainvolucrata)是我国特有的单型属珍稀濒危植物，为我国一级重点保护植物，第三纪古热带植物区系的孑遗种，主要分布于我国湖南、四川、云南、贵州和湖北等地区[1-2]。目前对珙桐的研究主要集中在组织培养[3]、繁育技术[4]、遗传多样性[5]、光合特性[6]等方面。四川省八月林自然保护区作为珙桐主要分布区之一，该保护区珙桐种群数量动态方面未见报道，因而对该保护区的珙桐天然种群结构和数量动态进行初步分析，为珙桐资源的保护管理提供科学依据。

1 研究区概况

八月林自然保护区(102°55′40″E～103°04′30″E，29°04′20″N～29°13′50″N)位于乐山市金口河区共安彝族乡境内，以中山地貌为主，海拔 1 200 m～3 321 m。属中亚热带季风性湿润气候，年平均气温12.7℃，年降水量约 1 500 mm。该保护区的珙桐主要分布在海拔 1 500 m～2 000 m，土壤为山地黄棕壤，主要林分为落叶阔叶混交林，乔木层主要组成物种为珙桐、八角枫(Alangiumchinense)、水青树(Tetracentronsinense)等；灌木层常见种有柃木(Euryajaponica)、楤木(Araliachinensis)、皱叶荚蒾(Viburnumrhytidophyllum)等；草本层常见种有楼梯草(Elatostemainvolucratum)、鳞毛蕨(Dryopterisfuscipes)等。

2 研究方法

2.1 调查方法

设置了11个20 m×20 m的样方，记录各样地的环境概况和样方内珙桐株数、胸径、树高、冠幅等指标；采用5 m×5 m的相邻格子样方对灌木进行调查，记录其种名、高度、优势种及伴生种；采用1 m×1 m的相邻格子小样方对草本记录其种名、高度、优势种及伴生种。

2.2 种群年龄结构

采用径级代替年龄的方法[7]，按径级划分龄级，即第1级0～5 cm为幼苗级，第2级5 cm～10 cm为幼树级，之后每5 cm划为一个龄级。珙桐的动态特征采用陈晓德[8]的数学模型进行定量分析。

2.3 种群静态生命表编制

根据原始数据编制静态生命表，表中出现死亡率为负的现象，Wratten等[9]认为在表中出现负值与数学假设不符，故采用江洪[10]的匀滑技术对原始数据进行处理之后编制珙桐静态生命表。

以生命表为基础，标准化存活数lx，死亡率qx.,kx为纵坐标，龄级为横坐标绘制存活曲线、死亡率和消失率曲线。按 Deevey[11]的划分，存活曲线有3种基本类型:Ⅰ型凸曲线型，该型种群早期死亡率较低，存活到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡；Ⅱ型直线型，该型种群各年龄的死亡率基本相同；Ⅲ型凹曲线型，该型种群早期死亡率高，到某一年龄阶段后死亡率较低且趋于稳定。

2.4 种群数量动态分析

采用时间序列分析的一次移动平均法[ 12]，计算公式如下：

式中：Mt(1)是近期m个观测值在t时刻的平均值，为第m周期的移动平均值。t分别取种群经历 2、4、6、8、10个龄级，预测未来种群个体数量的动态变化趋势。

图1 八月林自然保护区珙桐种群年龄结构分布

3 结果与分析

3.1 种群龄级结构及动态分析

从图1可以看出，珙桐天然种群中各龄级的植株均有存在，但分布很不均匀，就各年龄级的个体数而言，第3龄级(胸径)的个体数量最多，占38.76%；其次是第2龄级，占33.97%；再次是第1、4、6龄级，分别占9.57%、7.18%、5.26%。总体上第1～2龄级(胸径0～10 cm)占所有样本总量的43.54%；第3～8龄级(胸径10 cm～40 cm)占所有样本总量的55.02%；第9～11龄级(胸径40 cm～55 cm)占所有样本总量的1.44%，珙桐中龄个体数比重最大，幼龄个体数比重次之，老龄个体数比重最小，种群变化过程具有波动性。

表1 八月林自然保护区珙桐种群龄级结构的动态变化指数

3.2 种群静态生命表

由表2可知，该种群表现为老龄个体数量较少，成年个体数量相对丰富。种群在2、3龄级出现了个体高峰。lx随龄级的增加逐渐减小；ex随龄级变化先减小后增加，种群在成年阶段表现出较高的寿命期望，其中第6龄级(胸径20 cm～25 cm)具有最高的寿命期望。

表2 八月林自然保护区珙桐天然种群静态生命表

注：ax存活数;lx.存活量;dx.死亡量;qx.死亡率;Lx.区间寿命;Tx.总寿命;ex.期望寿命;kx.消失率

3.3 种群存活曲线、死亡率和消失率曲线

由图2可知，该保护区珙桐的存活曲线总体上呈凹线型，存活曲线趋于早期死亡率高的Deevey-Ⅲ型。珙桐的死亡率曲线和消失率曲线呈波动变化且变化趋势基本一致，种群在第5、8龄级出现死亡率和消失率高峰，说明处于该龄级的珙桐受环境选择影响较大，对生存空间及资源的争夺较为激烈。

图2 八月林自然保护区珙桐天然种群的存活曲线、死亡率和消失率曲线

3.4 种群动态变化的时间序列预测分析

由表3中可知，珙桐幼龄个体逐渐减少，大龄个体逐渐增加，峰值随时间的变化逐渐向后推移，呈现衰退趋势。在经历10个龄级后，珙桐剩余41株，剩余率达19.6%，充分说明珙桐种群现阶段处于稳定状态，具有一定的恢复潜能。

表3八月林自然保护区珙桐天然种群动态变化的时间序列预测

龄级axM2(1)M4(1)M6(1)M8(1)M(1)101202714638176415484751113456372834723831833519269122661011241521111122520

4 结论与讨论

生命表是了解种群数量动态的重要手段，根据生命表可以分析种群的存活率、死亡率、消失率等重要参数，反映种群从生到死的动态关系，并预测种群的生命趋势[14]。该保护区珙桐种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型，种群的死亡率曲线和消失率曲线变化趋势基本一致，在第5、8龄级出现死亡率和消失率高峰，此时珙桐受环境影响较大，对生存空间及资源的争夺较为激烈，因此需要加强对5、8龄级的管理。时间序列预测分析表明，珙桐种群目前处于稳定状态，具有一定的恢复潜能。

前人对珙桐种群动态方面做了大量研究[15～22]，其中四川卧龙、川北、滇东北昭通自然保护区、湖北星斗山自然保护区、甘肃文县、贵州梵净山自然保护区的珙桐种群结构为增长型，四川都江堰龙池、四川省绵竹白云山自然保护区、四川雅安荥经县龙苍沟、四川喇嘛河自然保护区、湖北五峰县后河自然保护区、湖北七姊妹山、湖南省永顺县自然保护区、湖南省八大公山自然保护区、湖南省壶瓶山自然保护区、贵州柏箐喀斯特台原地区、重庆市巫山县梨子坪的珙桐种群结构为衰退型，八月林自然保护区的珙桐种群特征与北川、滇东北昭通自然保护区有相同特点，属于增长型种群。众多研究表明，自然更新困难是珙桐濒危的主要原因，因此，加强促进珙桐种子萌发和幼苗成活率的研究是珙桐种群更新和恢复的关键。

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