苦竹林立竹形态塑性的林分密度效应

林柳滨

(福建省沙县林业局，福建 沙县 365500)

苦竹(Pleioblastusamarus)隶属禾本科大明竹属，地下茎属于复轴混生型，是优良的笋材兼用竹种。竹材可制作工艺品、乐器等。其竹笋味苦，具清热解毒之功效。近些年来，由于保健类食品日益受到青睐，人们对苦竹竹笋消费需求持续增加，福建、贵州、浙江、广东等地对苦竹资源进行了规模化开发利用，但相对来说，苦竹开发与资源利用相对滞后，竹林经营水平也较为粗放。目前苦竹生物学和生态学方面的研究，主要涉及生长发育规律[1-2]、生物量模型[3]和器官养分格局[4]等方面，其密度效应的研究也仅限于施肥[5]及叶性因子异速生长规律及其密度制约特征等[6]，而秆形、枝形和冠形因子对林分密度变化的响应特征尚不明了，不同林分密度下苦竹形态建成与塑性响应的差异性规律尚未见报道。为此，本研究以不同密度的苦竹林为试验材料，调查并分析了3种林分密度的苦竹的立竹秆形、枝形和冠形因子，试图揭示苦竹秆形、枝形和冠形塑性的密度调控机制，为苦竹良好形态建成与丰产林培育的立竹密度构建提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于福建省沙县高桥镇(26°26′ N, 117°34′ E)，该镇为沙县苦竹主要分布区，年均气温19.2 ℃，年均降水量1 643 mm，属中亚热带季风性气候。土壤为红壤，pH 4.5―5.5，土壤厚度1 m以上。试验区苦竹林面积300 hm2以上，总体经营水平较为粗放。由于采笋强度、伐竹强度和经营习惯的差异，使不同林分间的立竹密度差异明显。

1.2 试验方法

试验于2015年7月开始，在试验区选择经营措施、立地条件基本一致的3种立竹密度的苦竹林，各设置5 m×5 m样地6个，各试验地的立竹密度分别为14 430—16 545(低密度)、31 590—34 560(中密度)、54 120—55 560 株/hm2(高密度)。在每块试验林中分别选择2年生样竹各20株，用数显游标卡尺测量立竹胸径，用米尺沿横向、纵向分别测量冠幅，然后齐地于竹秆基部伐倒，测量立竹全高、枝下高和冠长，统计枝盘数，并将冠层分成上、中、下 3部位，分别测量各部位的枝长、分枝数、枝夹角和枝分角。

1.3 数据分析

试验数据整理与图表制作由Excel 2007统计软件完成，并在SPSS 14.0统计软件中进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和主成分分析。显著性水平设定为α=0.05。试验数据均为各个指标试验数据的平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 林分密度对苦竹秆形特征的影响

由表1分析可知，随着林分密度的增大，立竹胸径呈先升高后降低的变化趋势，中密度竹林较低、高密度竹林分别升高了14.91%和28.12%，而低密度竹林较高密度竹林升高了11.49%，3者间差异显著(P<0.05)。立竹全高和枝下高随林分密度的增大总体均呈升高的趋势，高密度竹林立竹全高较中密度竹林升高了8.38%，中密度竹林较低密度竹林升高了9.29%，高密度与中密度及中密度与低密度竹林间均无显著差异(P>0.05)，高密度竹林立竹全高较低密度竹林升高了18.45%，2者间差异显著(P<0.05)。高密度竹林立竹枝下高较中、低密度竹林分别升高了19.58%和49.67%，中密度竹林较低密度竹林升高了25.17%，3者间差异显著(P<0.05) 。

表1 不同林分密度苦竹林立竹秆形特征

同列数据后不同小写字母表示存在显著性差异 (P<0.05)

2.2 林分密度对苦竹冠形特征的影响

随着林分密度的增大，苦竹冠长总体呈升高趋势，高密度竹林较低密度竹林增加了10.90%，2者间差异显著(P<0.05)，而高密度竹林较中密度竹林仅增加了5.17%，中密度竹林较低密度竹林增加了5.45%，高密度与中密度及中密度与低密度竹林间均未达显著差异水平(P>0.05)。随立竹密度的增大，苦竹林立竹冠幅和枝盘数均总体呈下降趋势，高密度竹林立竹冠幅较中、低密度竹林分别下降了10.95%和22.78%，中密度竹林立竹冠幅较低密度竹林下降了13.29%，3者间差异显著(P<0.05)。高密度竹林立竹枝盘数较中、低密度竹林分别下降了11.34%和15.03%，前者与后2者差异显著(P<0.05)，但中密度竹林仅较低密度竹林下降了4.17%，2者间差异不显著(P>0.05) (见表2)。

表2 不同林分密度苦竹林立竹冠形特征

同列数据后不同小写字母表示存在显著性差异(P<0.05)

2.3 林分密度对苦竹枝形特征的影响

随着冠层部位的升高，同一林分密度苦竹林立竹分枝数量均呈明显升高的变化规律，而枝长、枝夹角和枝分角均呈先升高后下降的变化趋势，且立竹分枝数量、枝长及枝夹角不同冠层部位间差异显著(P<0.05)；而枝分角则表现为冠层中部显著高于冠层上部和下部，而冠层上部、下部间并无显著差异(P>0.05)。

随苦竹林密度的增大，立竹分枝数总体上呈下降变化趋势，高密度竹林同一冠层的立竹分枝数显著低于中、低密度竹林(P<0.05)，而中密度竹林仅较低密度竹林略有降低，2者间分枝数并无显著差异(P>0.05)。立竹枝长和枝分角随林分密度的增大总体均呈下降趋势，而枝夹角总体呈升高变化规律，同一冠层部位立竹枝长和枝夹角不同林分密度竹林间差异显著(P<0.05)，而低、中密度竹林同一冠层的立竹枝分角并无显著差异(P>0.05)，且均显著高于高密度竹林(P<0.05)。

表3 不同林分密度苦竹林立竹枝形特征

不同大写字母表示不同林分密度同一冠层部位间的差异显著，不同小写字母表示同一林分密度的不同冠层部位间的差异显著

2.4 苦竹立竹形态特征因子主成分分析

对不同立竹密度苦竹林的立竹冠形、秆形和枝形因子进行主成分分析，计算各主成分的特征值、贡献率及累积贡献率(见表 4)，其中前4 个主成分贡献率较高，累计贡献率达86.427%，说明前4个主成分基本包含了不同密度苦竹林立竹冠形、秆形和枝形的大部分信息，因此前4个主成分可作为描述苦竹冠形、秆形和枝形的综合指标。

表4 各主成分特征值和方差贡献率

根据上述分析可求出各主成分的特征化向量，归纳得出的4个主成分的方程为：

F1=0.507x1+0.464x2+0.381x3+0.154x4+0.220x5+0.544x6-0.117x7-0.499x8+0.215x9

F2=0.143x1+0.305x2+0.288x3+0.109x4-0.173x5-0.178x6+0.542x7+0.280x8-0.599x9

F3=0.095x1+0.023x2+0.280x3-0.630x4+0.505x5+0.473x6+0.187x7-0.141x8-0.123x9

F4=0.119x1+0.037x2+0.322x3-0.433x4-0.353x5+0.000 2x6-0.493x7+0.641x8+0.123x9

式中，F1—F4为主成分，x1—x9依次为立竹胸径、全高、枝下高、枝盘数、冠幅、枝长、分枝数、枝分角和枝夹角。

采用各主成分值乘以其方差贡献率得到各主成分得分，4个主成分得分累加得综合得分。具体计算如下 (见表5)：FC=0.354 2F1+0.204 9F2+0.194 8F3+0.110 4F4。从表5分析可以看出，中密度苦竹林立竹表型特征综合得分最高。说明在试验林林分密度条件下，中密度(31 590—34 560 株/hm2)是苦竹立竹良好形态建成的适宜林分密度。

表5 不同林分密度苦竹林立竹表型特征主成分得分及综合得分

3 结论与讨论

密度是自然界中重要的选择压力之一[7]，密度升高导致的植物生长空间受限和邻体效应增加等，均会对植物构件表型塑性和形态建成产生明显的影响[8-9]。在高密度条件下，植物的高生长一般会受到促进，而径级生长则受到抑制[10-12]。本研究表明，随林分密度的增大，苦竹林立竹胸径先升高后下降，中密度苦竹林立竹胸径显著高于低密度和高密度苦竹林，说明适宜的林分密度对苦竹粗生长有一定的促进作用，但密度过高，则会对径向的粗生长产生明显的限制作用，引起胸径的显著降低，这与顾大形等对四季竹(Oligostachyumlubricum)的研究结果一致[13]。随立竹密度的增大，苦竹林立竹全高总体呈升高趋势，且中密度与低密度、高密度竹林立竹全高间差异均未达显著水平，而高密度苦竹林立竹全高则显著高于低密度竹林，也即林分密度增大后，单位面积上的个体数量增加在一定程度上降低了资源的可利用水平[14-15]，同时个体间竞争不断加强，苦竹势必通过增加高生长来获取更多的生源要素，以适应高密度引进的生物胁迫，密度越大，生物胁迫越大，立竹高生长趋势越明显。然而林分密度过大林分内部透光能力下降，下部光环境恶化，导致冠层下部枝条大量枯死脱落，从而引起枝下高不断增大，立竹冠层不断上移，枝盘数下降。

枝条是光合器官叶片着生的构件和重要的输导组织，其长度与开展程度对植物冠幅大小和资源获取空间的扩展起到了决定性作用。通常来说，植物冠幅一般随密度的增加而减小[11]。本研究表明，随着立竹冠层的升高，分枝数总体下降，而枝长、枝分角和枝夹角均先升高而后下降，也即冠层中部枝条最长，且最开张，因而有效获取资源的空间最大。随着林分密度的增大，苦竹林立竹分枝数总体下降，这说明密度升高所导致的邻体作用增强以及光环境的恶化，引起了立竹枝条产生自疏作用，致使部分枝条脱落，特别是高密度下，分枝数量显著低于中、低密度竹林，出现枝形稀疏现象。林分密度的增大，还引起苦竹枝长和枝分角的明显降低，而枝夹角则明显增大；高密度下苦竹枝长、枝分角显著低于中、低密度竹林，而枝夹角则显著高于中、低密度竹林，说明林分密度的增大，限制了苦竹枝条的伸长和展开，促使立竹趋向于短枝、紧密的收缩式生长，这与高密度下四季竹冠形变化规律基本一致[13]。主成分分析结果表明，前4个主成分的累计贡献率达86.427%，已基本包含了立竹构件特征的大部分信息，而中密度苦竹林立竹表型特征的综合得分最高，达1.753 0，分别是低密度和高密度苦竹林立竹的2.73倍和1.84倍，立竹形态构型最佳。

综上分析，中密度(31 590—34 560 株/hm2)苦竹林立竹具有最大胸径、较长分枝与开展角度，且表型特征的综合得分最高，在试验林林分密度和立竹径级条件下，中密度是苦竹立竹良好形态建成的适宜林分密度。