水分胁迫及复水对滴灌甜菜冠层温度及光合生理特性的影响

周红亮，徐林峰，张丽娟，费聪，李阳阳，苏继霞，樊华

(石河子大学农学院,新疆 石河子 832003)

水分显著影响作物产量和品质,是作物生长发育的重要限制因子[1]。当供水不足时,作物生理指标如冠层温度和气体交换参数表现出一定的变化特征[2-4]。小麦冠层温度与水分利用效率之间存在极显著负相关,冠层温度每升高1 ℃,水分利用效率下降约0.6 kg·hm-2·mm-1[8-9]。水稻冠层温度随土壤水势降低而升高,其中13:00可以作为测定水稻冠气温差的最适时间,可见冠层温度是反映作物缺水程度的重要指标[5-7]。水分胁迫抑制植物光合作用[10-13],张立伟等[14]认为冠层温度升高是由气孔关闭所致,冠层温度增加时气孔导度随之线性降低。干旱胁迫使沙棘叶片初始荧光呈上升趋势,最大荧光、最大光化学效率和实际光化学效率均呈下降趋势[15]。严重的水分胁迫可破坏夏蜡梅叶片叶绿体光合机构,导致叶绿素荧光和气体交换参数发生不同程度的变化[16]。综上所述,大量研究集中在水分影响作物冠层温度和叶片光合生理特性方面[17-19],有关滴灌甜菜冠层温度和叶片光合特征对土壤水分响应方面的研究不多。

近年来,新疆充分利用资源和区位优势,生产规模和种植效率不断提升,成为我国最大的甜菜产区,但是水分依然是限制新疆甜菜产业发展的核心问题之一。块根膨大期是甜菜生育期内夺取丰产高糖的关键时期,一半以上的同化产物集中运输至地下部分积累,而此时正值新疆夏季高温干旱,合理的水分供应是保证甜菜叶片光合生理、生长中心分配以及产量品质的重要因素。为此,本研究从甜菜块根膨大期入手,分析水分胁迫及复水后甜菜冠层温度和叶片光合生理特性的响应,为新疆滴灌甜菜水分管理提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验材料选用的甜菜品种Beta356是丸粒化单粒种,属于含糖高且稳定的抗病品种。

1.2 实验设计

实验于2014年4—10月在石河子大学农学院实验站(45′08″N,85′36″E)进行,使用覆膜滴灌栽培,株行距配置为50 cm×20 cm。滴灌带的配置为1根滴灌带灌溉2行甜菜,小区面积4 m×6 m,在滴灌甜菜块根膨大期内(7月15日—8月13日,苗龄75～105 d)设置对照T1(70%田间持水量灌水下限)、中度胁迫T2(50%田间持水量灌水下限)、重度胁迫T3(30%田间持水量灌水下限)3种土壤水分处理,采取随机区组排列,每个处理重复3次,水分处理期前后的土壤含水量均按照T1进行。当土壤水分降至灌水下限时,滴灌至饱和含水量。本实验所需灌溉的水量参照韩占江等[20]的计算方式确定：

m=10ρbH(βi-βj)，

式中,m为所需灌水量(mm)；ρb为甜菜块根膨大期内土壤湿润层内的土壤容重(g·cm-3)；H为计划内的湿润层深度(在本实验中的计划湿润层深度为40 cm)；βi为本次实验的所需土壤含水量(目标相对含水量×田间持水量)；βj为灌前土壤含水量。灌水量由水表记录。滴灌灌溉时允许存在误差为±5%。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 冠层温湿度与空气温度的测定

冠层温湿度采用HOBO MX1102 A无线温湿度记录仪(Onset HOBO,美国)测定,通过支架固定安装在不同水分处理的甜菜行间,与冠层齐平,数据采集的时间间隔为1 h,同时用ZDR-20温湿度测量仪测定空气温度(Ta)。

1.3.2 叶绿素荧光参数、气体交换参数测定

光系统II(PSII)最大光能转化效率：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,

1.4 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 12.0进行数据处理和统计分析,用最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异(P<0.05),使用Origin 8.5绘图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫及复水对甜菜冠层温度的影响

灌水前后甜菜冠层温度日变化均表现为“降—升—降”的趋势,即在8:00降至最低后开始升高,其中T1和T2处理在20:00达到最高值后开始降低,T3处理在16:00达到最高值后开始降低(图1)。灌水前后处理间冠层温度日变化差异显著,灌前各处理在00:00—8:00表现由高到低为：T2、T1、T3,灌后各处理表现由高到低为：T3、T2、T1,表明滴灌甜菜在块根膨大期受到干旱胁迫时冠层温度升高,复水后能缓解冠层高温,但重度水分胁迫复水后甜菜叶片不能及时调节叶温,可能与生理机制尚未完全恢复有关。

图1 灌水前后滴灌甜菜冠层温度日变化

2.2 水分胁迫及复水对甜菜冠气温差的影响

灌水前后冠气温差绝对值均表现由高到低为：T3、T1、T2,其中T1、T2处理的冠气温差由灌前的-2～0 ℃变为灌后的-6～0 ℃,T3处理00:00—10:00的冠气温差由灌前负值变为灌后正值(图2),表明水分胁迫可提高滴灌甜菜冠层温度,冠气温差绝对值随着随水分胁迫程度的增加而增大。复水可降低轻、中度水分胁迫下滴灌甜菜的冠层温度,增加了冠气温差的绝对值,重度水分胁迫下甜菜冠气温差最大且为正值,可能与该水分条件下冠层自我恢复能力有关。

图2 灌水前后滴灌甜菜冠层-气温差日变化

2.3 水分胁迫及复水对甜菜光合参数的影响

滴灌甜菜叶片蒸腾速率、净光合速率和气孔导度日变化均呈现“升高—降低”的趋势,除复水后叶片蒸腾速率外,其它指标均表现由高到低为：T1、T3、T2,其中T2和T3处理显著低于T1,但T2和T3处理间无显著差异。与灌水前相比,复水后各处理甜菜叶片蒸腾速率、净光合速率和气孔导度均升高,其中T2和T3处理叶片蒸腾速率、净光合速率和气孔导度峰值增加且峰值出现时间延迟2 h,可能与水分胁迫限制叶片光合生理有关。与蒸腾速率和气孔导度相比,复水后叶片净光合速率峰值出现的时间延迟2 h,表明水分胁迫后复水条件下甜菜叶片光合速率可能受非气孔限制因素的影响。滴灌甜菜叶片胞间CO2浓度日变化呈现缓慢增加的趋势。与灌水前相比,复水后处理间甜菜叶片胞间CO2浓度差异缩小,波动范围为292.3～493.6 μmol·mol-1(图3)。

2.4 水分胁迫及复水对甜菜荧光参数的影响

各处理甜菜叶片光系统Ⅱ潜在最大光化学效率(Fv/Fm)、光系统Ⅱ光下实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)以及非光化学猝灭系数(NPQ)均随水分胁迫程度的增加而降低,表现由高到低为：T1、T2、T3。与灌水前相比,复水后处理间甜菜叶片Fv/Fm和qP无显著变化,而T2处理的叶片ΦPSⅡ和NPQ均增加,这可能与T2处理在复水后PSII捕获光的能力增强有关(图4)。

图4 灌水前后甜菜叶片叶绿素荧光参数响应

3 讨论

冠层温度可以反映作物的生理变化,是作物水分亏缺研究中一个重要指标[1,22]。刘云鹏等[23-24]发现不同程度干旱胁迫后玉米冠层温度差异较大,其中正常灌水后玉米的冠层-气温差维持在-4.0～1.0 ℃。赵春江等[25-26]研究表明土壤水势较低时冠层温度升高,复水可降低冠层温度。本研究表明,滴灌甜菜冠层温度和冠气温差均在16:00差异最大,这可能与外界太阳辐射强度有关。冠气温差在T1和T2处理下维持在-4～0 ℃,T3处理下达到-13.9～5.9 ℃,表明甜菜在块根膨大期遭遇30%田间持水量下限的干旱会导致叶片失水严重,自身应对环境温度的调节紊乱,复水后不能恢复至正常水平,这与前人在其它作物上的研究结论基本一致[27-28]。

叶片气体交换参数变化是植物内部系统应对逆境条件的重要手段。块根膨大期甜菜叶片Pn、Tr、Gs和Ci随水分胁迫程度增加而降低,复水后各指标均有不同程度恢复,表明甜菜通过降低叶片蒸腾速率和气孔导度来应对高温干旱环境,这与张娇[29]、马绍英[30]在高粱、春小麦的研究结论一致。块根膨大期甜菜叶片Pn、Tr、Gs日变化呈现先升高后降低的趋势,而Ci日变化缓慢增加,表明以50%～30%田间持水量为灌溉下限时,光合系统受损降低叶片净光合能力,导致细胞内二氧化碳积累。复水后非气孔限制部分缓解,但未能恢复到正常水平。

叶绿素荧光特性可以反映叶片对光能吸收、传递和转化情况,常用于检测光合机构对环境胁迫的响应[31-32]。正常叶片的PSII最大光能转化效率Fv/Fm在0.8左右,降低表明叶片PSⅡ受到抑制[33-35],本实验中50%、30%田间持水量灌溉下限处理灌前叶片Fv/Fm显著低于对照,复水后均有一定提高,表明光合反应中心的抑制得到一定缓解[35],但是均低于0.75,说明此时干旱对甜菜叶片造成了不可逆伤害。ΦPSⅡ反映PSII反应中心在部分关闭情况下实际原初光能捕获效率,可用于衡量植物光合电子传递速率的快慢,而qP在一定程度上反映了PSII反应中心的开放程度，NPQ则反映了PSII原初电子受体吸收光能中以热形式耗散掉的那部分光能[36],本研究中ΦPSⅡ、qP、NPQ均随水分胁迫程度增加而降低,且在复水后均有不同程度提高,这与孙志勇[36]等在鹅掌楸上得到的结论基本一致。甜菜叶片受到水分胁迫后光合电子传递速率降低,导致叶片光合同化速率降低。复水后PSII反应中心的开放程度和原初电子受体吸收的热耗散显著增加,尤其在50%田间持水量处理下较复水前增加了17.21%和19.05%。