江西省大型真菌多样性研究现状

高晓烨 方洁钰 温怡琳 赵 宽

江西省大型真菌多样性研究现状

高晓烨 方洁钰 温怡琳 赵 宽*

（江西科技师范大学生命科学学院，江西 南昌 330013）

江西省大型真菌的多样性研究历史已有近百年，2016年整理的江西省大型真菌名录，记载大型真菌659种，数量较多的类群为多孔菌科、红菇科、口蘑科、牛肝菌科、鹅膏科和蘑菇科等，但依然存在大型真菌资源多样性被低估，调查研究不深入、不全面、不精细的问题。指出原因有：标本采集受多因素制约；仅利用宏观形态特征进行物种鉴定，失误率较高；开展相关研究的重要性未被充分认识等。还需开展深入调查研究，摸清底细，并实现对真菌资源的合理开发和利用。

江西省；大型真菌；多样性；研究现状；存在问题；原因分析

江西省地处长江中下游南岸，雨热充沛，属中亚热带温暖湿润季风气候。由于地质历史悠久且未直接受到第四纪大陆冰川的影响，而成为亚热带植物区系地理发展历史特别悠久的地区之一。植被类型丰富，以常绿阔叶林为主，主要建群种为壳斗科、樟科和山茶科等[1, 2]，其林下适合大型真菌生长。

1 研究现状

有文字记载的关于江西省大型真菌的研究，最早可追溯至1922年——胡先骕先生发表的《江西菌类采集记》[3]。随后，何宗智等一批菌物学家分别对省内代表性区域的大型真菌进行过系统性的研究报道[4-23]。其中，何宗智于上世纪80年代就较全面完成了江西大型真菌多样性调查工作，归纳总结出江西大型真菌计有48科439种[4]；饶军整理完成江西省毒蘑菇物种名录，记载江西省毒菇57种[5]；梁宗崎等[8]描述以江西命名的大型真菌新物种——江西虫草。

近年来，多基因系谱一致性系统发育种识别法（GCPSR，genealogical concordance phylogenetic species recognition）逐渐成为真菌学界广为认同的物种界定标准[24, 25]，结合形态解剖，一大批新分类单元正在被发表[26-29]。这些研究有力推动了大型真菌分类学的跨越式发展，逐步实现了精准分类。经过多年的研究积累，张俊波等[21]结合文献调研和实地考察，于2016年整理成江西省大型真菌名录，记载省内大型真菌659种，数量较多的类群为多孔菌科、红菇科、口蘑科、牛肝菌科、鹅膏科和蘑菇科等。最近，利用形态特征结合分子证据，一些产于江西的新物种正在被发现和描述，如萝卜金牛肝（）和红盖金牛肝（）等[30, 31]。

2 存在问题

随着技术革新和研究工作的深入，我们发现，我国大部分大型真菌物种是从东亚独立演化出来的，因此不能简单套用欧美物种的名称；又鉴于近缘类群容易混淆、误定，江西省大型真菌的物种多样性可能仍未被充分认识。以牛肝菌为例，笔者在野外考察时发现诸如海南黄肉牛肝菌（）芝麻厚瓤牛肝菌（）等多个未见文献报道的物种，并于2019年发表了全球首个模式标本采集于江西省的牛肝菌新物种——红盖金牛肝[31]。可见，现有研究还不足以准确反映江西省大型真菌的物种多样性实情，需要深入开展调查研究以“摸清家底”。

3 原因分析

造成江西省大型真菌资源多样性被低估的原因主要有以下几点。

首先，标本采集受多因素制约。大型真菌适宜生长于自然资源保存良好、受人为因素干预较少的森林中，而这些区域往往交通不便，且住宿、交通等也会在一定程度上限制科研人员的活动范围。加上多数大型真菌在高温高湿季节出菇，一周左右即腐烂，难以准确把握采集时机，增加了标本采集和调查研究的难度。

其次，仅利用宏观形态特征进行物种鉴定，失误率较高。大型真菌结构较简单，其主要观察指标为子实体的形状、大小、颜色、气味、生尝味道、伤后变色情况及基部菌丝颜色等。因宏观形态特征可塑性较强，易受生长环境影响，很难精准鉴定物种。因此，除宏观特征观察外，还需结合形态解剖学、分子系统学、生态学和化学等多种手段开展分类研究。显微结构特征包括孢子的大小和形态，孢子表面纹饰、盖表与柄表结构，担子和囊状体大小与形态等。近年来，电镜扫描孢子表面纹饰成为形态鉴定分类的重要依据之一，如膨瑚菌科刺孢伞属物种孢子表面的刺状突起是其重要鉴别特征[32]。分子系统发育分析主要利用ITS、β-tubelin、nrLSU、1-、l和2等多基因片段进行聚类分析，确定亲缘关系[32-34]，结合物种分化时间对新分类单元的等级进行界定[35]。这些研究指标和数据不易为主观因素和外界环境所左右，已成为当下精准分类的重要手段。

再次，开展相关研究的重要性未被充分认识。大型真菌中不乏食药用菌，其营养丰富、含多种生物活性成分，开发前景广阔[36-39]。如猴头菇中的低聚糖，除有较强的体外抗氧化能力外，还具有降低胆固醇和抗抑郁等多种功效，可用于临床药物的研发[40, 41]。而误食毒菌则会引起肠胃不适或致幻，如乳头青褶伞、小美黄肉牛肝菌等[42-45]；甚至会致命，如在云南曾引起数百人“不明原因”猝死的“小白菌”毒沟褶菌[46]。笔者在江西庐山、靖安三爪仑公园等地采集到剧毒的灰花纹鹅膏和亚稀褶黑菇等真菌的标本。令人遗憾的是，相关的科普宣传很少，在江西省内，因误食毒菌（鹅膏、青褶伞）致死的案例也时有发生[47-50]。因此，应尽快完成江西省内毒菌名录及图鉴的编制，尤其注重毒菇与近缘食用菌的形态特征比较；加大宣传力度，引起群众重视，以减少和杜绝毒菌中毒事件的发生。

总体而言，江西省大型真菌资源丰富，物种多样性研究基础深厚，并取得了一系列成果。随着对江西省域范围内大型真菌多样性研究的深入，有望进一步实现对这类资源的合理开发和利用。

[1] 谢国文. 江西山地森林资源的保护与合理开发[J]. 资源开发与保护, 1991(4): 240-242.

[2] 季春峰, 钱萍, 杨清培, 等. 江西特有植物区系、地理分布及生活型研究[J]. 植物科学学报, 2010, 28(2): 153-160.

[3] 何宗智. 庐山的食用菌[J]. 南昌大学学报（理科版), 1987, 11(3): 9-15.

[4] 何宗智. 江西大型真菌资源及其生态分布[J]. 南昌大学学报(理科版), 1991, 15(3): 5-13.

[5] 铙军. 江西大型毒菌研究[J]. 抚州师专学报, 1994, 1: 111-114.

[6] 陈晔, 许祖国, 付标. 庐山外生菌根真菌的分布[J]. 生态学杂志, 1999(5): 25-28.

[7] 陈晔, 许祖国, 张康华, 等. 庐山大型真菌的生态分布[J]. 生态学报, 2000(4): 702-706.

[8] LIANG Z Q, LIU A Y, JIANG Y C. Two new species offrom Jinggang mountains[J]. Mycosystema, 2001, 20(3): 306-309.

[9] 陈晔, 罗敏, 许祖国, 等. 赣西北食(药)用菌的种质资源[J]. 菌物研究, 2004, 2(2): 31-37.

[10] 何宗智, 肖满. 江西省官山自然保护区大型真菌名录[J]. 江西科学, 2006(1): 83-88.

[11] 金卫根, 饶军, 陈传红, 等. 江西临川区大型野生真菌资源调查与开发[J]. 安徽农业科学, 2007, 26: 8292-8294.

[12] 金卫根, 孙丽萍, 饶军. 江西大型野生真菌资源及其生境研究[J]. 江西农业学报, 2007(6): 87-88.

[13] 方毅, 胡殿明, 刘仁林. 江西武夷山自然保护区大型真菌调查初报[J]. 江西林业科技, 2008, 5: 33-35.

[14] 胡殿明, 刘仁林. 江西武夷山自然保护区大型真菌生态分布[J]. 赣南师范学院学报, 2008, 29(6): 64-66.

[15] 张林平, 徐崇春, 汪光永, 等. 江西齐云山自然保护区药用真菌资源调查[J]. 安徽农业科学, 2009, 37(34): 16853-16854, 16925.

[16] 陈晔, 詹寿发, 彭琴, 等. 赣西北地区森林大型真菌区系成分初步分析[J]. 吉林农业大学学报, 2011, 33(1): 31-35, 46.

[17] 胡雪雁, 曾赣林, 李小红, 等. 江西峰山森林公园大型真菌资源调查[J]. 安徽农业科学, 2011, 39(8): 4610-4613, 4615.

[18] 张林平, 陶少军, 张扬, 等. 江西铜钹山大型真菌的生态分布与资源评价[J]. 江西农业大学学报, 2013, 35(6): 1229- 1235.

[19] 张林平, 张扬, 栾丰刚, 等. 江西赣江源大型真菌生态分布及资源评价[J]. 中国食用菌, 2013, 32(2): 7-10.

[20] 柴兆元, 罗桂祥, 霍光华, 等. 江西梅岭高校园区大型真菌多样性研究[J]．生物灾害科学, 2014, 37(1): 41-49.

[21] 张俊波, 宋海燕, 胡殿明. 江西大型真菌名录调查初报[J]. 生物灾害科学, 2016, 39(1): 1-13.

[22] 陈言柳, 林宇岚, 苏明声, 等. 江西齐云山国家级自然保护区大型真菌区系特征研究[J]. 菌物研究, 2019, 17(1): 26-34.

[23] 张俊波, 宋海燕, 苏明声, 等. 江西大型真菌系统分类学研究: 侧耳属及栽培驯化[J]. 江西农业大学学报, 2019, 41(3): 590-600.

[24] HIBBETT D S, OHMAN A, GLOTZER D, et al. Progress in molecular and morphological taxon discovery in fungi and options for formal classification of environmental sequences[J]. Fungal Biol Rev, 2011, 25: 38-47.

[25] YANG Z L.Molecular techniques revolutionize knowledge of basidiomycete evolution[J]. Fungal Divers, 2011, 50: 47-58.

[26] WU G, LI Y C, ZHU X T, et al. One hundred noteworthy boletes from China[J]. Fungal Divers, 2016, 81: 25-188.

[27] 张明, 李泰辉. 红褶孔牛肝菌属, 一个分布于中国热带-亚热带的牛肝菌科新属(英文)[J]. 菌物学报, 2018, 37(9): 1111-1126.

[28] QIN J, HORAK E, POPA F, et al. Species diversity, distribution patterns, and substrate specificity of[J]. Mycologia, 2018, 110(3): 584-604.

[29] 王向华. 中国西南乳菇属乳菇亚属的七个新种(英文)[J]. 菌物学报, 2017, 36(11): 1463-1482.

[30] ZHANG M, LI T H, WANG C Q, et al. Phylogenetic overview of(Boletaceae, Boletales), with descriptions of six new species from China[J]. MycoKeys, 2019, 61: 111-145.

[31] FANG J Y, WU G, ZHAO K., a new species of bolete from Jiangxi Province, China[J]. Phytotaxa, 2019, 420(1): 72-78.

[32] HAO Y J, QIN J,YANG Z L., a new genus of Physalacriaceae from East Asia[J]. Phytotaxa, 2014, 162(4): 198-210.

[33] GE Z W, YANG Z L.gen. et sp nov. (Agaricaceae, Basidiomycota), a new white-spored mushroom from China[J]. Phytotaxa, 2017, 312(2): 247-255.

[34] CUI Y Y, CAI Q, TANG L P, et al. The family Amanitaceae: molecular phylogeny, higher-rank taxonomy and the species in China[J]. Fungal Divers, 2018, 91(1) : 225-230.

[35] ZHAO R L, LI G J, SÁNCHEZ-RAMÍREZ S, et al. A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective[J]. Fungal Divers, 2017, 84(1) : 1-32.

[36] 李泰辉, 宋斌. 中国食用牛肝菌的种类及其分布[J]. 食用菌学报, 2002, 9(2): 22-30.

[37] 戴玉成, 杨祝良. 中国药用真菌名录及部分名称的修订[J]. 菌物学报, 2008, 27(6): 801-824.

[38] 马静, 邱彦芳, 岳诚. 毛木耳药用价值述评[J]. 食药用菌, 2019, 27(5): 312-315.

[39] 阳飞, 张华山, 董殿波, 等. 美味牛肝菌多糖发酵工艺的研究[J]. 食用菌学报, 2009, 16(1): 67-72.

[40] 冯娜, 韩乐, 颜梦秋, 等. 猴头菌子实体醇提物的生物活性[J]. 食用菌学报, 2017, 24(1): 67-71.

[41] 唐鹏, 李学英, 王大忠, 等. 珊瑚状猴头菌多糖对大鼠肝抗氧化及代谢调节[J]. 中国食用菌, 2014, 33(3): 48-51.

[42] 卯晓岚. 我国的毒蘑菇[J]. 食用菌科技资料, 1982(2): 10-14.

[43] 邓春英, 康超, 向准, 等. 贵州省毒蘑菇资源名录[J]. 贵州科学, 2018, 36(5): 24-30.

[44] 邓旺秋, 李泰辉, 宋斌, 等. 广东已知毒蘑菇种类[J]. 菌物研究, 2005, 3(1): 7-12.

[45] 包海鹰, 图力古尔, 李玉. 蘑菇的毒性成分及其应用研究现状[J]. 吉林农业大学学报, 1999, 21(4): 107-113.

[46] YANG Z L, LI Y C, TANG L P, et al.(Agaricales), a novel poisonous species which has caused hundreds of deaths in southwestern China[J]. Mycological Progress, 2012(11): 937-945.

[47] 黄亮, 雷兆, 曹春水. 江西地区灰花纹鹅膏菌中毒首发报告[J]. 江西医学院学报, 2002, 42(1): 123-124.

[48] 魏雄杰, 余平, 蒋庆, 等. 一起误食残托斑鹅膏食物中毒调查[J]. 预防医学, 2016, 28(10): 1026-1028.

[49] 周厚德, 刘洋, 游兴勇, 等. 江西省铅山县一起蘑菇中毒事件的调查与鉴定[J]. 中国食品卫生杂志, 2018, 30(5): 57-60.

[50] 游兴勇, 周厚德, 刘洋, 等. 2012—2017年江西省毒蘑菇中毒事件流行病学分析[J]. 中国食品卫生杂志, 2019, 31(6): 588-591.

Current status of studies on diversity of macrofungi in Jiangxi province

Gao Xiaoye Fang Jieyu Wen Yilin Zhao Kuan*

（Jiangxi Science &TechnologyNanchang, Jiangxi 330013, China）

The diversity of macrofungi in Jiangxi province has been studied for nearly one hundred years. 659 species were recorded in the list of macrofungi in Jiangxi province, with a large number of groups including Polyporaceae, Russulaceae, Tricholomataceae, Boletaceae, Amanitaceae and Agaricaceae. However, there are still some problems such as the lack of in-depth investigation and research, the incompleteness and the impreciseness, and underestimation of the diversity of macrofungi resources. The reason is that specimen collection is restricted by many factors, species identification is only based on macro morphological characteristics, and the importance of relevant research is not accurately recognized. It is also necessary to carry out in-depth investigation and research, and realize the rational development and utilization of fungal resources.

Jiangxi province; macrofungi; diversity; current status; problem; reasons

S646

B

2095-0934（2020）03-166-04

国家自然科学基金（31760007）；江西科技师范大学大学生创新训练项目（Nos. 201811318008、20191304157）

赵宽，博士，副教授。E-mail：key1989@126.com。