建瓯和武夷山米槠天然林凋落物量归还动态

林红莲 李爱萍 官惠玲 马红亮 高人

摘 要：为揭示中亚热带米槠天然林凋落数量、组分及季节动态特征。采用凋落叶直接收集法，于2013年开始对建瓯（主林层平均年龄200年）和武夷山（主林层平均年龄50年）两地的米槠天然林进行为期1年的月凋落物收集并测定其质量和各组分含量。结果表明：建瓯和武夷山米槠天然林年凋落物总量分别为9530.49、5590.18 kg·hm-2，建瓯年凋落量显著高于武夷山年均凋落量（P<0.05）;建瓯、武夷山米槠天然林年凋落物总量均呈现单峰模式，峰值分别出现在3月、4月;年凋落物的季节变化规律为春季>夏季>秋季>冬季;在凋落枝、叶、果、杂物等4个组成部分以凋落叶占比最大，占年凋落量的50.5%～67.2%，枝（13.1%～20.8%）和杂物（14.5%～17.8%）次之，果（1.9%～14.2%）最低;各组分凋落物季节变化均是春季和夏季高，秋冬季较低。

关键词：中亚热带;米槠天然林;凋落物;动态

中图分类号：S 723.1 文献标志码：A 文章编号：0253-2301（2021）01-0019-07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.01.004

Abstract：The primary purpose of this study was to reveal the amount， composition and seasonal dynamic characteristics of litters in the natural forest of Castanopsis carlesii in the mid-subtropical zone. By using the method of directly collecting litters， the monthly litters of Castanopsis carlesii natural forests in Jian'ou （the average age of the main forest layer was 200 years） and Wuyi Mountain （the average age of the main forest layer was 50 years） have been collected for one year since 2013， and the quality of litters and the content of each component were measured. The results showed that the annual total amount of litters of Castanopsis carlesii natural forests in Jian′ou and Wuyi Mountain were 9530.49 kg·hm-2 and 5590.18 kg·hm-2， respectively， and the annual amount of litters in Jian′ou was significantly higher than that in Wuyi Mountain （P<0.05）. The annual total amount of litters of Castanopsis carlesii natural forests in Jian′ou and Wuyi Mountain showed a single peak model， and the peak value appeared in March and April， respectively. The seasonal change rule of the annual amount of litters was spring>summer>autumn>winter. Among the four components of branches， leaves， fruits and sundries， the litter leaves accounted for the largest proportion， accounting for 50.5%-67.2% of the annual amount of litters， followed by branches （13.1%-20.8%） and sundries （14.5%-17.8%）， and the fruits （1.9%-14.2%） were the lowest. The seasonal changes of each component of litters were all high in spring and summer， but low in autumn and winter.

Key words：Mid-subtropics; Natural forest of Castanopsis carlesii; Litter; Dynamics

森林凋落物（也稱枯落物）是指在森林生态系统中，由森林植物组分产生并归还到地表面所有有机物质的总称[1]。凋落物是植物与土壤之间养分循环连接的“纽带”，不仅是森林生态系统能量流动和养分循环关键环节，还对维持土壤肥力和补充土壤中有机质起着重要作用[2-4]。凋落物量是指单位时间内和单位面积上的林地地段上所有凋落物的总量，凋落量和组成能反映出植物各阶段生长发育过程中更新代谢情况，间接体现森林生态系统的初级生产力水平，是反映生态系统功能的重要指标[5-6]。因此，研究森林凋落物产量、组成、凋落节律变化对于深入了解森林生态系统的养分循环、结构和功能具有重要意义。

米槠Castanopsis carlesii为壳斗科栲属常绿阔叶乔木，它广泛分布于中亚热带地区海拔1300 m以下的山地丘陵。因我国亚热带地区所处的地理位置特殊，该类型也成为世界上罕见的植被类型。米槠可以培肥土壤、涵养水源能力强，对于改善地区的小气候具有良好的作用，不仅是优良的环境保护树种，还是较好碳汇树种[7-8]。我国自20世纪60年代初至今开展了一系列关于不同地区常绿阔叶林凋落物量、凋落物组成和凋落动态的研究，包括广西亚热带常绿阔叶林[9]、鼎山湖常绿阔叶林[10]、浙江天童常绿阔叶林[11]、安徽北亚热带常绿阔叶林[12]等，揭示了不同地区常绿阔叶林的凋落物产量、组成以及动态变化等规律。森林凋落物产量和变化主要受森林状况、物种遗传特性和气候等因素的影响。由于植被凋落物的影响因素较多，许多研究结果仍缺乏可比性，同一区域，生境环境和林分特征不同，如树龄、林分树种组成以及林分密度等也会对凋落物造成影响，均会体现不同的凋落物特征[13]。目前一些学者已经开展对米槠常绿阔叶林的群落结构和物种多样性研究，而对不同演替阶段的米槠天然林凋落物归还特点还鲜有报道。因此，有必要对不同演替阶段的米槠林的凋落物量、凋落物组成和凋落动态开展研究，以期了解不同演替阶段米槠林的凋落特征，对深入了解中亚热带常绿阔叶林生态系统的养分循环过程以及持续利用林木资源具有重要意义。

建甌万木林自然保护区和武夷山自然保护区保存着较为完整的中亚热带常绿阔叶林，绝大部分属于天然原始林。本研究选择的建瓯万木林米槠天然林和武夷山自然保护区米槠天然林，所在地区纬度、气候、土壤等具有较大的一致性，但在演替发展阶段上有较大差别，前者处在演替后期稳定阶段（主林层平均年龄200年），后者处在演替前期发展阶段（主林层平均年龄50年），于2013年开始进行为期1年的定位监测，并讨论其凋落物年内变化和各组分变化，探讨演替发展阶段米槠天然林凋落物特性差异，为揭示米槠天然林长期生产力维持机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

福建建瓯市的万木林自然保护区（118°09′E，27°03′ N） 位于武夷山脉东南、鹫峰山脉西北，年均气温约19.4℃ ，年均降水量约1731 mm，雨热同期，年均蒸发量约1466 mm，全年无霜期约277 d，属中亚热带季风气候。土壤为红壤，由花岗岩发育而来的。万木林自然保护区中共存着众多植物群落，其中以壳斗科、樟科、杜英科、木兰科、冬青科和山茶科为主。本研究选择在米槠天然林中设置样地。天然林坡向275°，平均坡度15°，海拔约500 m。乔木层主要树种有米槠Castanopsis carlesii、木荷Schima superba、罗浮栲Castanopsis fabri、浙江桂Cinnamomum chekiangense、杜英Elaeocarpus decipiens和山矾Symplocos sumuntia等;灌木层以狗骨柴Tricalysia dubia和草珊瑚Sarcandra glabra为主;草本层以沿海紫金牛Ardisia punctata为主。福建武夷山国家级自然保护区（117°27′E，27°33′N）区内原始林和原始次生林保存完整，生态系统健全，植被垂直带谱明显，这里分布着中国最大的亚热带常绿阔叶林。该地是泛北极植物区和古热带植物区的过渡地带，植物资源相当丰富。此区域为典型的亚热带季风气候，平均海拔高度为1000～1100 m，年均气温13～19℃，年均降水量1600～2200 mm，年均相对湿度在70%～85%。土壤为普通山地红壤，由粗晶花岗岩坡积物发育而来。本研究同样选择在米槠天然林中设置样地。武夷山天然林样地坡向330°，平均坡度20°，海拔约600 m。乔木层主要树种有米槠Castanopsis carlesii、虎皮楠Daphniphyllum oldhamii、赤楠Syzygiltm buxifolium、黄毛润楠Machilus grijsii、黄瑞木Adinandra millettii、凤凰润楠Machilus phoenicis、猴欢喜Sloanea sinensis、罗浮栲Castanopsisfabri、密花树Rapanea neriifolia等;灌木层主要是长叶菝葜Smilax lanceifolia var.lanceolata、流苏子Coptosapelta diffusa和芒萁Dicranopteris dichotoma等;草本层以沿海紫金牛Ardisia punctata和莎草Cyperus spp.为主。

2012年7月对建瓯和武夷山两处样地进行样地调查，结果见表1。

1.2 研究方法

遵循代表性和典型性原则，2012年7月在福建武夷山和建瓯天然米槠林中，分别设置9个10 m×10 m标准样地，其中建瓯的9个样地分布在同一等高线上，武夷山9个样地分别是上坡、中坡和下坡沿等高线分布各3个。共18个样地，在每个样地中随机安置5个面积为0.5 m2的凋落物收集网，每个月进行1次收集。将取回的凋落物分为枝、叶（指阔叶）、针叶、果和杂物五类。放入70℃烘箱中烘72 h，使其烘干至恒重，然后称干重并记录，质量精确到0.01 g。

1.3 数据处理

采用Excel 2010软件对试验数据进行处理，运用SPSS 22.0软件进行数据分析，采用单因素方差分析（One-wayANOVA）进行差异显著性分析（P<0.05），利用Origin 2019完成制图。

2 结果与分析

2.1 凋落物量及其组成分析

凋落物主要由枝、叶、果、杂物（树皮、花、花粉、苔藓、芽鳞、虫粪以及昆虫尸体等）组分组成。从表2可以看出，建瓯和武夷山年均凋落物总量分别为9530.49、5590.18 kg·hm-2，建瓯年均凋落量显著多于武夷山（P<0.05）。2个样地米槠林凋落物各组分量以及所占凋落物总量比例有一定差异，建瓯米槠林凋落物各组分量顺序为：叶>枝>杂物>果;武夷山米槠林凋落物各组分量顺序为：叶>杂物>枝>果。建瓯和武夷山凋落物均表现出凋落叶所占比重最大，叶凋落物量为4813.06、3757.32 kg·hm-2，分别占凋落物总量的50.5%、67.2%，两者差异显著（P<0.05）;其中，建瓯米槠林的枝、果、杂物凋落量分别占总凋落物量的20.8%、14.2%、14.5%，武夷山米槠林的枝、果、杂物凋落量分别占总凋落物量的13.1%、1.9%、17.8%，建瓯和武夷山枝、果、杂物均存在显著差异（P<0.05）。

2.2 凋落物总量的动态分析

米槠林凋落物的年内动态，受其生物学特性及所在地气候环境的双重影响，其凋落物量在各个月的分布存在差异。从图1可看出：2个样地的米槠林凋落物总量呈现明显的季节变化特征。建瓯和武夷山凋落物总量均呈现单峰模式。建瓯凋落物量峰值和最小值出现在3月和1月，凋落物量分别为1895.04、250.53 kg·hm-2，分别占年凋落物总量的19.9%、 2.6%;而武夷山凋落物峰值和最小值分别出现在4月和1月，凋落物量分别为1491.261、353.00 kg·hm-2，分别占年凋落物总量的26.7%、6.3%。2个样地凋落物季节变化模式大致相同，建瓯米槠林、武夷山米槠林凋落物总量的季节变化表现均为春季（3月至5月）>夏季（6月至8月）>秋季（9月至11月）>冬季（12月至次年2月）。由此可见，米槠林凋落物变化均为春季和夏季高，而秋冬季较低。

本研究结果表明，建瓯、武夷山2个样地米槠林凋落物总量及其组成存在明显季节变化。其中2样地米槠林凋落物总量和叶凋落量季节变化较为一致，均表现为春季>夏季>秋季>冬季。除凋落枝外，凋落物量及其各组分的最大值都出现在春季（3月至5月），凋落量占全年凋落总量的45.1%～53.6%。可能是与春季气温开始升温，降水增多，多数常绿阔叶林开始换叶，新叶生长老叶脱落有关，该阶段林木生产旺盛，是米槠林一年中的主要生长期;夏季（6月至8月），这一时期福建属于多台风季节，由于台风天气的影响会导致较多的凋落枝落下，而凋落枝的峰值出现在夏季也反映了这一现象;秋季（9月至11月），此阶段由于受气候因素的影响，温度开始降低，降水减少，林木生长开始变缓，凋落量也相较于夏季明显减少;冬季（12月至次年2月），生境温度在不断降低，林木生长逐渐变慢，凋落量也就逐月减少，凋落物总量以及各组分凋落物最少月份均集中于冬季。因此，本研究的2个样地米槠林凋落物总量及各组分凋落量季节表现均为春季和夏季高，秋季和冬季少。

4 结论

建瓯和武夷山年均凋落物总量分别为9509.34、5538.71 kg·hm-2;2个样地的米槠林凋落物总量和凋落叶呈现明显的月变化特征，建瓯和武夷山凋落物总量均呈现单峰模式，峰值分别出现在3月、4月;在凋落物各组分中，建瓯和武夷山凋落物均表现出凋落叶所占比重最大（50.5%～67.2%），落枝（13.1%～20.8%）和杂物（14.5%～17.8%）次之，果（1.9%～14.2%）最低;建瓯和武夷山米槠林凋落物总量及各组分凋落量季节表现均为春季和夏季高，秋季和冬季少。

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（责任编辑：柯文辉）