不同生育时期增温对寒地水稻产量和品质的影响

姜树坤, 王立志, 杨贤莉, 迟力勇, 李忠杰, 李明贤, 张喜娟, 赵茜, 李锐, 姜辉, 李文华*

(1.黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所， 黑龙江省寒地作物生理生态重点实验室， 黑龙江省农作物低温冷害工程技术研究中心， 哈尔滨 150086；2.黑龙江省农业科学院农业气象综合观测站， 哈尔滨 150086)

黑龙江稻区(寒地稻区)是我国最大的粳稻产区，同时也是我国优质稻谷的主要来源地，对保障国家粮食安全具有重要的战略性意义。随着全球气候变暖，位于中国最北端的黑龙江省气温也呈现明显的变暖趋势，1961—2012年的气温线性增长率高达0.35 ℃·10 a-1，是全国气候变暖最显著的地区之一[1-2]。受气候变暖影响，黑龙江省的水稻种植区域逐渐北扩东进，面积逐年增加[3-4]。2015年以来，水稻种植面积稳定在400万hm2左右[5]。但是，由于温室效应加剧，高温、低温、干旱和洪涝等极端天气发生的频率和强度也显著增加，升温表现尤为明显[6]。1961—2016年，夏季最高气温≥32℃日数逐年增多，年平均增加1.8 d。熊伟等[7]模拟发现，在RCP2.6和RCP8.5气候情景下，2021—2050年我国东北单季稻区的高温事件呈增加趋势，高温日数和高温积温的变化幅度较为明显，高温已成为威胁寒地水稻生产的主要气候因素之一。

国内外学者对不同生育时期高温胁迫影响水稻发育和产量形成的机理进行了大量研究，并取得了一些成果。不同生育时期的高温胁迫均通过显著降低热敏感品种的结实率，进而导致产量下降，且抽穗期高温处理影响大于灌浆早期处理[8-9]。在生理水平，高温通常会增加气孔导度和叶绿素含量，并使得水稻蒸腾作用增强[10]。同时导致水稻幼穗中吲哚乙酸(indole acetic acid, IAA)、玉米素(zeatin, Z)和玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)减少，脱落酸(abscisic acid, ABA)含量增加[11]。此外，高温胁迫还能诱导叶片中参与光合作用和信号转导的蛋白质含量增加[12]。对于高温胁迫影响稻米品质的研究略少，主要集中在结实期温度对稻米品质的影响。结实期高温往往导致稻米垩白粒率、垩白度增大，糙米率、精米率和整精米率下降，直链淀粉、蛋白质、大量元素(镁、钾、磷、硫)和微量元素(铜、锌)含量增加[13-15]。高温处理还能够影响淀粉的精细结构，使热敏感品种胚乳中复粒和单粒淀粉体的体积变小且彼此差异变大，排列变疏松；复粒淀粉体变少，单粒淀粉体变多。进一步分析发现，高温胁迫通过调节籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphate glucose pyro-phosphorylase, ATPase)、颗粒结合淀粉合成酶(granule-bound starch synthase，GBSS)和淀粉分支酶(q enzyme，Q)活性，进而影响淀粉的合成与积累[16]。

以上关于高温影响水稻生长发育、产量形成和品质的研究主要集中籼稻上，研究的区域也主要集中在江苏、浙江、湖南、四川一带的南方稻作区[8-13]。目前，针对高温对粳稻产量与品质的影响及其机理的研究偏少，以寒地粳稻为试验材料的更是鲜有报道。由于寒地稻区位于我国最北端，独特的高纬度环境导致寒地水稻对高温更加敏感。因此，比较不同生育时期高温处理对寒地水稻生长的影响，阐明不同生育时期高温处理影响水稻产量和品质的特征特性及产生原因,不仅可以为减轻寒地水稻高温危害和耐高温栽培技术研发提供参考，还可以为寒地水稻高温响应的相关基础理论研究和选育耐高温寒地粳稻品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为寒地稻区的两个优质粳稻品种龙稻18和龙稻21，均由黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所选育并保存。龙稻18主茎叶片数13片，生育期140 d，株高95 cm左右，出糙率、整精米率、垩白粒米率、垩白度、直链淀粉含量和胶稠度等品质指标达到国家优质稻谷标准一级[17]。龙稻21主茎叶片数13片，生育期140 d，株高85 cm左右，出糙率、整精米率、垩白粒米率、垩白度、直链淀粉含量和胶稠度等品质指标达到国家优质稻谷标准二级[17]。

1.2 试验设计

试验于2018年4月—10月在黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所试验基地进行，采用盆栽实验，每个处理10盆，盆内径20 cm，深度36 cm，每盆装土10 kg。盆栽试验使用的土质类型为黑土，有机质含量为28.5 g kg-1，碱解氮含量为79.4 mg·kg-1，有效磷含量为28.7 mg·kg-1，速效钾含量为157.2 mg·kg-1。4月15日育苗，5月16日移栽，每盆3穴。磷酸二铵、硫酸钾和硫酸铵作为底肥施用，折合的施用量分别为150、75和150 kg·hm-2；追肥使用硫酸铵，折合的施用量为300 kg·hm-2，其他管理与一般大田相同。

日间模拟增温处理在自行设计建设的六角形开口玻璃房进行，室内外放置小型气候观测设备记录试验期间的温度等气象因子。分别设置全生育期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期和灌浆期6个不同生育时期的增温处理(表1)，玻璃房外设置对照处理(CK)。每个增温处理增温15 d，处理后移至室外。

表1 不同生育时期增温处理的基本信息Table 1 Basic information of temperature treatment in different growth stages

1.3 调查方法

1.3.1产量测定 收获前根据平均分蘖数，每个处理选取有代表性的中等植株5穴，自然风干后测定株高、生物产量、经济产量和经济系数。调查所有穗的一次枝梗数，按众数取其中20穗，分别测定总颖花数、空瘪粒数、实粒数、穗长、千粒重、结实率及千粒重。

1.3.2品质测定 将5穴稻谷全部集中脱粒，统一用NP-4350型风选机去除空瘪籽粒，风干并存放3个月后，用于稻米品质指标测定。按照优质稻谷标准[17]相关方法测定糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度等指标。使用日本佐竹SATAKE STA1B型稻米食味仪测定蛋白质含量和食味值。

2 结果与分析

2.1 玻璃房的模拟增温效果分析

增温设施内外温度变化情况如图1所示，通过比较阴雨(7月12日)和晴朗两种典型天气类型(7月13日)下的增温效果可以看出，增温主要发生在8:00—18:00之间。阴雨天气类型下的对照日间平均气温为26.7 ℃，增温设施内的日间平均气温为28.5 ℃，日间增温1.8 ℃；对照夜间平均气温为24.3 ℃，增温设施的夜间平均气温为24.2 ℃，夜间增温基本持平。晴朗天气类型下的对照日间平均气温为29.9 ℃，增温设施内的日间平均气温为32.3 ℃，日间增温2.4 ℃；对照夜间平均气温为24.4 ℃，增温设施内的夜间平均气温为24.3 ℃，夜间增温基本持平。

进一步分析整个生育期的增温效果，发现对照的日间平均气温为27.4 ℃，增温设施内的日间平均气温为29.3 ℃，日间增温1.9 ℃；对照夜间平均气温为18.5 ℃，增温设施内的夜间平均气温为18.4 ℃，夜间增温基本持平。从整个生育期看，晴天增温效果明显，日间平均气温可以增加2.6 ℃；阴雨天的日平均气温也可增加1.2 ℃。

注：**表示P<0.01水平差异显著。Note: ** denotes significant difference at P<0.01 level.图1 玻璃房模拟增温效果Fig.1 Simulated warming effect of the glass house

2.2 不同生育时期增温对寒地水稻农艺性状的影响

不同生育时期增温显著影响寒地水稻的株高和生物量，两个水稻品种都表现出类似的规律，全生育期增温可显著增加水稻株高和生物量，增温对株高和生物量的影响主要发生在分蘖期和拔节期，拔节期以后的增温对株高和生物量的影响相对较弱。

2.2.1不同生育时期增温对寒地水稻株高的影响 从图1可以看出，全生育期增温可使龙稻21的平均株高从83.4增加到90.2 cm，增幅达到6.8 cm；使龙稻18的平均株高从93.2增加到104.6 cm，增幅达到11.4 cm。分蘖期和拔节期增温对株高的正向作用稍弱，龙稻21的平均株高分别增加3.8和5.5 cm，龙稻18的平均株高分别增加6.4和7.3 cm。孕穗期增温对龙稻21的株高没有明显影响，但龙稻18的株高增加5.9 cm。抽穗期和灌浆期的增温对龙稻21和龙稻18的株高没有明显影响。

2.2.2不同生育时期增温对寒地水稻生物量的影响 从图3可以看出，全生育期增温可使龙稻21的生物量从17.0增加到24.4 t·hm-2，龙稻18的生物量从15.3增加到19.8 t·hm-2，增幅分别达到7.4和4.5 t·hm-2。分蘖期增温可使龙稻21和龙稻18的生物量分别增加2.3和4.7 t·hm-2。拔节期增温可使龙稻21和龙稻18的生物量分别增加6.0和4.1 t·hm-2。孕穗期增温可使龙稻21和龙稻18的生物量分别增加1.5和2.6 t·hm-2。抽穗期增温可使龙稻21和龙稻18的生物量分别增加2.5和5.5 t·hm-2。灌浆期增温可以使龙稻21和龙稻18的生物量分别增加1.5和3.2 t·hm-2。

图2 不同生育时期增温处理的水稻株高Fig.2 Plant height of rice under different increasing temperature at different growth stages

图3 不同生育时期增温处理的水稻生物量Fig.3 Biomass of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.2.3不同生育时期增温对寒地水稻产量的影响 从图4可以看出，全生育期增温可使龙稻21的产量从9.1 增加到13.1 t·hm-2，使龙稻18的产量从9.2增加到11.3 t·hm-2，增幅分别达到4.0和2.1 t·hm-2。分蘖期增温可以使龙稻21的产量增加1.2 t·hm-2，对龙稻18的产量没有明显影响。拔节期增温可以使龙稻21和龙稻18的产量分别增加和1.5 t·hm-2。孕穗期增温使龙稻21和龙稻18的产量分别减少0.2和1.2 t·hm-2。抽穗期增温可以使龙稻21和龙稻18的产量分别增加0.8和2.5 t·hm-2。灌浆期增温可以使龙稻21和龙稻18的产量分别增加1.1和1.8 t·hm-2。表明全生育期增温可以显著增加群体的产量，增温的调控作用也主要发生在分蘖和拔节期，灌浆期的增温对产量也有一定的促进作用。

图4 不同生育时期增温处理的产量Fig.4 Yield of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.2.4不同生育时期增温对寒地水稻经济系数的影响 从图5可以看出，全生育期增温对龙稻21的经济系数无显著影响，但能够使龙稻18的经济系数下降0.04。孕穗期增温导致龙稻21和龙稻18的经济系数分别下降0.05和0.20。抽穗期增温导致龙稻21和龙稻18的经济系数分别下降0.05和0.20。不同生育时期增温对龙稻18经济系数的影响均表现为下降，而对龙稻21的影响不尽相同。表明经济系数对增温处理的反应主要表现为负效应，主要发生在孕穗期和灌浆期。

图5 不同生育时期增温对水稻经济系数的影响Fig.5 Economic coefficient of rice under different increasing temperature in different growth stages

2.3 不同生育时期增温对寒地水稻产量构成因素的影响

进一步分析不同生育时期增温对产量构成因素的影响可以看出，增温的作用主要体现在增加单株有效穗数和每穗颖花数方面，对结实率和千粒重的作用通常是负向的。正向作用的主要发生在分蘖期和拔节期。

2.3.1不同生育时期增温对寒地水稻有效穗数的影响 从图6可以看出，全生育期增温使龙稻21和龙稻18的单株有效穗数分别增加5.2和4.4个。分蘖期增温使龙稻21和龙稻18的单株有效穗数分别增加3.0和2.4个。拔节期增温使龙稻21和龙稻18的单株有效穗数分别增加5.2和5.4个。孕穗期、抽穗期和灌浆期的增温对龙稻21和龙稻18的单株有效穗数影响不显著。

图6 不同生育时期增温对水稻的穗数Fig.6 Panicle number of rice under different increasing temperature in different growth stages

2.3.2不同生育时期增温对寒地水稻每穗颖花数的影响 从图7可以看出，全生育期增温使龙稻21和龙稻18的每穗颖花数分别增加28.2和42.0个。分蘖期增温使龙稻21和龙稻18的每穗颖花数分别增加17.4和25.3个。拔节期增温使龙稻21的每穗颖花数增加12.8个，使龙稻18的每穗颖花数减少8.8个。孕穗期增温使龙稻21的每穗颖花数增加14.2个，使龙稻18的每穗颖花数减少5.3个。抽穗期和灌浆期的增温对龙稻21和龙稻18的每穗颖花数影响很弱。

图7 不同生育时期增温对水稻的每穗颖花数Fig.7 Spikelet number per panicle of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.3.3不同生育时期增温对寒地水稻结实率的影响 从图8可以看出，不同生育时期增温对龙稻21和龙稻18结实率的影响不尽相同。不同生育时期增温对龙稻21结实率的影响主要表现最为正向效应，而对龙稻18主要表现为负向效应。其中，孕穗期增温可以导致龙稻18的结实率下降10.4%，抽穗期增温可以导致龙稻18的结实率下降3.2%，而对龙稻21影响不大。

图8 不同生育时期增温对水稻的结实率Fig.8 Seed set rate of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.3.4不同生育时期增温对寒地水稻千粒重的影响 从图9可以看出，不同生育时期增温对龙稻21和龙稻18千粒重的影响均为负向。全生育期增温使龙稻21和龙稻18的千粒重分别下降0.1和1.9 g。分蘖期增温使龙稻21和龙稻18的千粒重分别下降1.3和2.0 g。拔节期增温使龙稻21和龙稻18的千粒重分别下降1.7和0.1 g。孕穗期增温使龙稻21和龙稻18的千粒重分别下降1.1和1.7 g。抽穗期增温使龙稻21和龙稻18的千粒重分别下降0.7和0.9 g。灌浆期增温使龙稻21和龙稻18的千粒重分别下降0.8和0.3 g。

图9 不同生育时期增温对水稻的千粒重Fig.9 1 000-grain weight of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.4 不同生育时期增温对寒地稻米品质的影响

不同生育时期增温对稻米食味值、蛋白质含量、直链淀粉含量和粒形的影响相对较小(表2)，增温主要影响了稻米的加工品质，分蘖期、拔节期等前期增温提高了稻米糙米率和精米率，而孕穗期、抽穗期和灌浆期等生育后期的增温导致稻米糙米率和精米率降低，其中抽穗期增温对加工品质影响最大。本研究中，拔节期增温使龙稻21的糙米率和精米率分别提高2.8%和2.6%；分蘖期增温使龙稻18的糙米率和精米率分别提高4.7%和2.6%，拔节期增温使龙稻18的糙米率和精米率分别提高2.7%和4.7%。孕穗期增温导致龙稻21的糙米率和精米率分别降低3.2%和3.1%，导致龙稻18的糙米率和精米率分别降低7.7%和2.1%；抽穗期增温导致龙稻21的糙米率和精米率分别降低20.8%和23.8%，导致龙稻18的糙米率和精米率分别降低9.5%和14.0%；灌浆期增温导致龙稻21的糙米率和精米率分别降低12.8%和10.5%，导致龙稻18的糙米率和精米率分别降低6.4%和11.3%。此外，不同生育时期增温还导致了垩白粒率和垩白度的增加。

表2 不同生育时期增温处理下稻米的主要品质指标Table 2 Rice quality under increasing temperature at different growth stages

3 讨论

寒地稻区位于中国的北端，温度是寒地水稻生产的最主要限制因子。近年来，全球气候变暖，还时常发生一些极端高温天气。王秀芬等[18]分析了1961—2014东北地区的极端高温事件，与辽宁和吉林省相比，黑龙江省的极端高温事件比率虽然相对较低，但日最高气温超过35 ℃天气出现天数和连续3 d 日最高气温超过35 ℃天气出现次数均呈现增加趋势。因此，加强对黑龙江地区的极端热害研究具有很高的理论和实践价值。国内外学者对高温热害开展了大量的研究[8-13]，基本确定了高温热害的敏感时期发生在孕穗期-减数分裂期。森田敏等[14]研究表明，孕穗-抽穗期增温处理能够导致稻谷千粒重和籽粒充实度下降，本研究也发现,孕穗-抽穗期增温处理导致千粒重下降。同时，本研究还发现，孕穗期的增温处理导致龙稻18结实率下降了10.4%，抽穗期的增温处理导致龙稻18结实率下降了3.2%，这与李留勇[8]和曹云英等[9]的研究结果一致。

国内外学者对高温热害的研究一般都采用人工气候室[13-14]或者人工气候箱[16]来模拟所需要的温度条件，但人工气候室或人工气候箱模拟时往往需要将模拟条件设定为几步，与自然界真实条件还有较大差距，且运行成本很高。本研究利用六角形开口玻璃房进行模拟增温，可以使玻璃房内的日间平均气温增加1.9 ℃，夜间气温基本持平，且增温条件更接近自然。虽然控制精度稍差，但也实现了晴天增温2.6 ℃，阴雨天增温1.2 ℃的试验条件，为进行增温研究提供了可参考的方案。

众多研究表明，水稻除了在穗形成期(孕穗期)对高温敏感外，水稻的籽粒灌浆期也显著受高温胁迫的影响，严重影响稻谷的品质，尤其是加工品质[13-16]，本研究中抽穗期和灌浆期的增温导致稻谷糙米率、精米率的降低以及垩白米率、垩白度的升高。分析其原因可能是由于高温胁迫降低了籽粒的最大灌浆速率进而延迟整个灌浆进程，导致水稻受精后胚乳生长发育受到影响，没能形成正确的淀粉精细结构，导致淀粉体结构松散，表现为垩白米率、垩白度升高[19-20]。同时，导致籽粒的加工品质下降，糙米率和精米率降低。