亚热带海岸沙地主要树种叶片金属元素含量与重吸收率

黄雍容，叶功富，高伟*，岳新建，聂森

( 1.福建省林业科学研究院，福州 350012；2.福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室、福建省木麻黄工程技术研究中心, 福州 350012; 3.福建省林业调查规划院 森林资源监测室，福州 350001)

0 引言

养分重吸收是指植物落叶前养分从衰老叶片中转移运输到植物其他营养器官中保存或直接利用的过程[1]。养分重吸收一方面可以减少植物对土壤养分吸收的依赖[2]，另一方面可以延长养分在植物体内的存留时间[3]，为植物生长提供足够的养分。研究表明，生长在贫瘠生境中的植物具有较高的养分重吸收效率，且与土壤养分成反比[4]，与鲜叶养分含量及其化学计量比关系密切[5]。养分重吸收是植物适应养分贫瘠环境的一种自我调控机制，也是植物保存、高效利用养分和提高生产力的重要策略[6]。目前大多数关于养分重吸收的研究主要集中于氮和磷元素[7]，对金属元素重吸收的研究较少[8]。然而金属元素同样是植物生长的必需营养元素，现有研究表明，钾(K)可调节植物细胞的水势和气孔的开闭，促进光合作用和光合产物的运输[9]，钙(Ca)是植物细胞壁的重要组分[10]，能维持细胞膜结构和功能，调节生物酶活性[11]。此外，钙还是植物细胞信号传导的第二信使，调节植物对环境变化的响应过程[12]，而镁(Mg)[13]、铁(Fe)[14]、锌(Zn)[15]则不同程度地影响了植物叶片的光合功能等。因此，植物对金属元素的吸收、保存和利用同样具有不可忽视的生态学意义。

养分贫瘠是中国东南沿海沙地植物生长的主要限制因子，不同植物具备独特的养分利用策略[16]。吴锡麟[8]和张尚炬[17]等对海岸沙地上木麻黄小枝金属元素含量及重吸收率进行了报道，而其他树种叶片金属元素含量及重吸收率尚未见报道。由于植物的化学计量具有内稳性，不同树种金属元素含量本身存在很大差异，其重吸收效率也会不同，反映了树种对环境的适应性[18]。基于此，本研究选择东南沿海沙地上5种主要树种(2个固氮树种：木麻黄Casuarinaequisetifolia、厚荚相思Acaciacrassicarpa和3个非固氮树种：湿地松Pinuselliottii、尾巨桉EucalyptusgrandisxE.urophylla和潺槁木姜子Litseaglutinosa)为研究对象，测定成熟叶片和凋落叶的9种金属元素(K、Ca、Na、Mg、Al、Fe、Mn、Cu和Zn)分析其对金属元素的重吸收和利用策略，了解各树种对养分贫瘠环境的适应策略，为沿海防护林健康营建提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

福建省东山县赤山国有防护林场(23°38′21.22″N，117°24′22.17″E)位于福建省东南部，台湾海峡西岸。1月份平均气温13.1℃，7月份平均气温27.3℃，多年平均降水量和蒸发量分别为1 104 mm和2 028 mm。干湿季明显，5—9月为雨季，降水量占全年的61%，11月至次年2月为干季，属于南亚热带海洋性季风气候。主要土壤类型为风沙土，土层厚度为80～100 cm[16，19]。

1.2 样地设置

2014年12月，在木麻黄人工林、湿地松人工林、厚荚相思人工林、尾巨桉人工林和以潺槁木姜子为建群种的天然次生林5种林分中设置试验样地，5种林分平均坡度均<10°，相互间隔1 km以上。在每种林分中随机设置4个20 m×20 m的监测小区。各林分的主要特征及表层土壤属性见表1。

表1 不同树种人工林林分及表层土壤(0～10 cm)的主要特征Table 1 Main site characteristics and topsoil(0～10 cm)properties of 5 forest types in subtropical China

1.3 研究方法

1.3.1 样品采集

在每种林分的4个小区中，各布设5个面积为1 m×1 m的尼龙网(孔径1 mm)凋落物收集器(每种林分共20个)，离地高度0.5 m。从2015年3月—2016年11月，每月月末收集凋落物；在2016年3月(春季)、7月(夏季)、9月(秋季)和11月(冬季)在每个林分的每个小区中选择对应树种3株标准样树，在冠层的东、南、西、北4个方位用高枝剪分别剪取3个枝条，混匀，对主要树种的成熟新鲜叶片进行采集。

1.3.2 养分含量测定

每个月带回实验室的成熟新鲜叶片和新鲜凋落叶，在65℃烘箱中烘至恒重，粉碎过0.5 mm筛后备用。新鲜叶片和凋落叶的钾(K)、钙(Ca)、钠(Na)、镁(Mg)、铝(Al)、铁(Fe)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)含量采用H2SO4-HClO4消煮，用电感耦合等离子体-发射光谱仪(ICP-OES, PekinElmer)测定。

1.4 数据处理与统计分析

采用以下公式计算不同树种叶片对金属元素的重吸收效率。

养分重吸收率(Nutrient Resorption Efficiency,NRE)[20]：

(1)

式(1)中：T1为新鲜叶片中的元素含量，T2为凋落叶中的元素含量。

采用PASW Statistics 18.0对不同树种新鲜叶片和凋落叶中的金属元素含量进行单因素方差分析(One-Way ANONA)，采用Duncan法进行显著性检验，显著性水平α=0.05；不同元素的浓度与重吸收率的关系采用SPSS 19.0线性回归分析方法进行分析；新鲜叶片和凋落叶金属元素含量与其重吸收效率的关系采用Pearson相关分析法分析。

2 结果分析

2.1 不同树种叶片金属元素含量

由图1可见，潺槁木姜子成熟叶K、Fe、Cu、Zn的含量显著高于其他树种，而厚荚相思成熟叶K、Fe、Cu的含量最少，成熟叶片Zn含量桉树最少。桉树成熟叶片的Mg和Mn含量显著高于其他树种，Ca含量与木麻黄并列最高，湿地松成熟叶片的Al含量显著高于其他树种。

潺槁木姜子凋落叶K、Ca、Mg、Al、Fe的含量显著高于其他树种，厚荚相思凋落叶Na、Cu含量显著高于其他树种，Mn含量以桉树凋落叶最高，湿地松和木麻黄凋落叶中的Zn含量并列显著高于其他树种。湿地松凋落叶中的K、Ca、Mg和Cu的含量低于其他树种，除了厚荚相思Na含量较高外，其他树种凋落叶的Na含量无显著差异，厚荚相思凋落叶的Mn、Zn含量均显著低于其他树种。厚荚相思和木麻黄凋落叶的Al含量、厚荚相思和湿地松凋落叶的Fe含量并列显著低于其他树种。

2.2 不同树种叶片金属元素重吸收率

如图2所示，不同树种叶片K和Na的重吸收率均为正值，分别为75.1%～89.6%和18.8%～57.1%，其中重吸收率最高均为木麻黄，其次为尾巨桉和湿地松，潺槁木姜子和厚荚相思较低；而不同树种叶片Ca、Al、Fe、Mn的重吸收率均为负值，表现为富集，且均以潺槁木姜子富集程度最高，其次为厚荚相思和木麻黄，尾巨桉的富集程度最低；除尾巨桉叶片中Mg为重吸收之外，其他树种叶片Mg均为富集；Cu在潺槁木姜子、尾巨桉、湿地松叶片中为重吸收，在厚荚相思和木麻黄中为富集；Zn在潺槁木姜子叶片中为重吸收，其他树种均为富集状态。

注：不同大写字母表示不同树种成熟叶片间差异显著，不同小写字母表示不同林分凋落叶片间差异显著(P<0.05)。数据为平均值±标准差(n=4)，下同。

图2 不同树种叶片金属元素重吸收效率Figure 2 Reabsorption efficiency of metal elements in leaves and litter of different tree species

2.3 不同树种叶片金属元素含量与重吸收率的关系

成熟叶片中Ca、Fe的含量与其重吸收率之间显著正相关，Al的含量与其重吸收率间显著负相关；凋落叶片中Ca、Mg的含量与其重吸收率间显著正相关，Cu的含量与其重吸收率间显著负相关；其他元素含量与其重吸收率之间无显著的相关性。

2.4 不同树种叶片各金属元素重吸收率之间的相关性

相关分析表明，除Cu和Zn之外，不同树种叶片金属元素重吸收率之间均存在正相关关系，其中Mn与其他元素重吸收率间均显著正相关(P<0.05)。除Na外，Ca与其他元素重吸收率之间也为显著正相关(P<0.01)。此外，K和Na(P<0.05)，Mg和Al、Fe之间也显著正相关(P<0.05)，而不同树种叶片Cu重吸收率与其他金属元素重吸收率均无显著相关性(P>0.05)，Zn重吸收率与其他金属元素重吸收率间均显著负相关(P<0.05)。

3 讨论

在养分含量极低的海岸沙地上，植物通过从衰老组织中回收养分，并将养分向多年生储存器官运输，提高养分保存和利用效率，减少对土壤养分吸收的依赖，是植物维持健康生长的重要策略。 一般来说，植物叶片营养元素含量能反映其营养供应水平，而营养供应水平是多种环境因素(如土壤性质、温度、湿度等)共同作用的结果[18]。本研究中，不同树种成熟叶片金属元素含量间有显著差异，潺槁木姜子叶片中K、Fe、Cu、Zn含量和尾巨桉叶片中Ca、Mg、Mn含量均高于其他树种，而除湿地松针叶中Al和厚荚相思叶片中Na含量较高外，二者叶片中金属元素含量基本都低于其他树种。可见，潺槁木姜子和尾巨桉林分的营养供应水平高于厚荚相思和湿地松林人工林。

植物叶片在凋落之前将养分进行转移，是植物保存养分以满足在土壤有效养分较低的立地和季节中(如寒冷潮湿的春季)维持正常生长的重要策略[21]。研究表明滨海沙地不同树种通过改变叶的形态及性状适应干旱贫瘠大风环境，如针叶树种比阔叶树有较小叶面积、较大的叶厚度，其养分重吸收率也较高[4]。本研究结果针叶树木麻黄K和Na重吸收率为最高，远大于其他阔叶树种，与该研究结果一致。由于生物学特性的差异，不同树种叶片元素含量在衰老过程中可能呈现出或积累或减少的不同变化。研究表明，在植株中K通常具有很强的移动性，即具有较高的重吸收率，且K和Na为互补关系，当环境中缺K时，植物可以大量吸收Na来代替K[22]。本研究中，不同树种叶片中K和Na的重吸收率均为正值，其中K的重吸收率达到75.1%～89.6%，说明木麻黄可通过提高衰老小枝中K和Na的重吸收程度来适应海岸沙地贫瘠立地，是典型的“营养保存型”树种。

Robert[23]等研究认为，Ca、Fe、Mn和Zn元素在衰老叶片中存在富集现象，本研究中，不同树种叶片Ca、Fe、Mn的重吸收率均为负值，即Ca、Fe、Mn在5种树种叶片中均为富集，与前人研究结果一致，而Zn在潺槁木姜子叶片中表现为重吸收，在其他树种叶片中为富集，说明潺槁木姜子对Zn具有不同于其他树种的利用策略。此外，Qu[24]发现，Al在衰老叶片中也存在富集现象，本研究中Al在不同树种叶片中均表现为富集，与其研究结果一致。

Mg是叶绿素的组成成分，叶片中Mg含量的变化与叶片功能的强弱密切相关，Mg在植物体内流动性较大，属于重新利用程度较高的元素之一。当植物体内缺Mg时，Mg可以顺利地从衰老的器官转移到所需要的器官中；而当供应充足时，衰老器官中的Mg含量就有可能高于其他器官[8]。本研究中，不同树种只有尾巨桉叶片Mg的重吸收率为正值，其他树种均为负值，这可能与树种生物学特性有关，尾巨桉具有比其他树种更高的生长速率，其叶片需合成更多的叶绿素以具备较强的光合功能，而根系吸收的Mg可能不能满足这一需要，从而要更多地从衰老叶片中大量回收。

Cu是植物必须的微量营养元素，铜缺乏会抑制氮代谢过程及蛋白质合成[25]。本研究中，不同树种叶片中Cu的重吸收率在非固氮树种潺槁木姜子、尾巨桉、湿地松叶片中为正值，而在固氮树种厚荚相思和木麻黄中为负值，这可能与立地条件和树种特性有关。海岸沙地立地贫瘠，尤其缺氮[19]，非固氮树种可能需要大量回收Cu来促进氮的代谢和蛋白质合成，而由于固氮效应的存在，厚荚相思和木麻黄对Cu的需求可能小于其他树种，从而存在叶片中Cu的富集现象。

部分研究表明成熟叶片中的养分浓度与其重吸收率之间具有正相关关系[26]，但也有研究认为，养分重吸收与成熟叶片养分浓度之间没有必然的联系[2]。Kobe[27]等发现，无论在种内还是种间，叶片养分含量的升高会导致重吸收率的下降。本研究结果表明，不同树种成熟叶片中的Ca和Fe含量与其重吸收率存在显著正相关，而Al含量与其重吸收率存在显著负相关；凋落叶片中Ca和Mg的含量与其重吸收率存在显著正相关，而Cu含量与其重吸收率存在显著负相关，其他元素与其重吸收率之间均没有显著的相关性。可见，植物叶片中的元素含量与其重吸收率之间的相关性，特定元素在不同物种中可能存在不同的表现。

本研究中，除Cu和Zn之外，不同树种叶片金属元素重吸收率之间均为正相关，其中Mn与其他元素重吸收率均为显著正相关，除Na外，Ca与其他元素重吸收率之间也为显著正相关，此外，K和Na，Mg和Al、Fe之间也呈显著正相关，说明不同元素在植物中的重吸收或富集程度有趋同效应，对环境因子的变化有同向响应。Zn除了与Cu的重吸收率无显著的相关性外，与其他金属元素重吸收率均为显著负相关，说明Zn的富集可能会促进其他元素的重吸收，Cu则与其他元素重吸收率之间没有显著的相关性。

4 结论

在亚热带海岸沙地上，5个主要树种(木麻黄、厚荚相思、湿地松、尾巨桉和潺槁木姜子)的叶片中K和Na的重吸收率均为正值，其中木麻黄的重吸收率最高，是典型的“营养保存型”树种；Ca、Fe、Mn、Al在5个树种叶片中均为富集，而Zn在潺槁木姜子叶片中表现为重吸收，Mg在尾巨桉叶片中为重吸收率，在其他树种叶片中Mg和Zn均为富集；Cu在非固氮树种中为重吸收，在固氮树种中为富集。海岸沙地5个树种对不同营养元素的吸收具有均衡性，但叶片中的元素含量与其重吸收率之间没有必然的相关性。