环境因素对猪生产性能的影响

司徒金水,朱晓彤,江青艳,罗旭芳(华南农业大学 动物科学学院，广州 510642)

在集约化养殖生产过程中，影响生猪养殖效益的因素主要包括品种、营养、管理和环境等，其中约20%的影响取决于遗传，40%～50%取决于营养和管理，30%～40%取决于环境条件[1]。在集约化养殖中，猪的品种以及饲养过程中的营养供给一直是养殖生产者所关注的焦点，而对养殖环境的关注度相对较低。影响猪生长的环境因子主要包括猪舍的温度、相对湿度、光照强度、空气质量等，而猪舍的小环境又因猪舍的不同结构以及在不同季节、不同地域等因素构成的大环境而变化。这个静态与动态相结合的猪舍环境体系不仅直接影响猪的健康与生产性能，还可能造成资源的浪费和生产成本的上升，从而影响养猪效益[2]。中国地域辽阔，气候环境复杂多样，因而各地区的猪舍结构和环境也各有差异。目前的集约化猪舍虽然安装了环境监控设备，但生产中的环境控制往往都是依靠生产管理者的经验来执行，缺乏完善的理论依据。同时，因高度的集约化生产模式，限制了猪的一系列生理习性表达，应激增加，使猪的抵抗力降低，生长受到影响。生产者也试图通过改变猪舍的结构、改善饲养管理等方式来改善猪舍内的小环境。本文汇总分析了各种环境因素对猪生产性能的影响及其作用机理，旨在为猪舍小环境的科学控制提供参考。

1 温度对猪生产性能的影响

温度是影响生猪生产性能的重要因素之一。环境温度过高或过低，都会导致用于维持体温的能量消耗过大，降低饲料的利用率，增加养猪生产成本。猪通过皮肤感受温度变化，通过神经-内分泌系统调节产热和散热。温度高于等热区时，猪反应为增加散热和减少产热，如增加呼吸频率、出汗、减少采食等；而温度过高超出临界温度的上限(UCT)会引起体温调节紊乱，热量过度累积，对神经器官造成损伤，表现为采食下降，生长缓慢，即热射病；同时，高温使猪外周血管扩张，内脏尤其是胃肠道血流量因此而减少，降低了消化系统的运动，从而降低营养物质的消化率；温度过高引起的大量饮水又降低了胃内容物的酸度，影响消化功能。Brown-Brandl等[3]的研究发现，当猪舍温度超过28 ℃，80 kg育肥猪产热量下降减慢，总产热量(THP)开始升高，说明体温调节开始出现异常；另一个对60～120 kg育肥猪的研究也发现：在28 ℃后THP几乎不下降，热应激症状明显。这些现象可能是由于温度达到阈值，猪开始通过急促喘息来散热，使肌肉运动加剧以及持续产热引起的范德霍夫效应的影响[2-4]。同样，低温时，猪主要反应为增加产热，若超过临界温度的下限(LCT)就会对其体温造成不可逆性的降低，猪体内化学反应速率也随着变低，体温进一步下降，这对体温调节机制尚未完全发育的仔猪影响更为严重。在寒冷环境，仔猪特别容易受寒，精神萎靡、行动呆滞；且为了御寒往往蜷缩在一起以保存热量，争食能力变弱，导致初乳吸收量减少，仔猪免疫力下降；低温还导致新生仔猪肠道微生物菌群平衡的破坏，造成消化道机能障碍，引起腹泻[5-6]。

温度也会影响猪的采食和代谢，进而影响其生产性能。随着温度降低，猪的采食量随体重增加呈线性增加，但有部分转化为产热能，同时低温还引起甲状腺素分泌增加，血流量加大，使肠蠕动加快，减少食物在消化道的停留时间，从而降低了饲料的利用率[7]。彭福刚[8]研究发现，当猪舍温度低于最适温度时，仔猪血液中胰岛素、甲状腺激素T3和T4浓度亦随之显著降低，血液中的白细胞介素6、干扰素-α和皮质醇的浓度显著提髙，猪痘抗体水平随之降低。吴永魁等[9]报道，在-3～3 ℃的低温环境，随着冷应激时间的增加，断奶仔猪血清中的促肾上腺皮质激素(ACTH)和皮质醇逐渐增加，冷应激结束后断奶仔猪血清中的ACTH和皮质醇仍需要一段时间才能恢复至正常水平。郭春华等[10]研究结果显示，猪舍温度低于猪的最适温度时，每降低1 ℃，生长育肥猪平均日采食量提高61 g。Lefaucheyr等[11]发现，当猪舍温度由28 ℃降低至12 ℃时，生长猪的平均日采食量随之增加14～27 g。张冬杰等[12]研究发现，与猪舍温度为18 ℃的对照组相比，8 ℃左右的低温环境对民猪和大白猪肝脏线粒体数量以及猪的产热量均无明显影响，两者的差异可能发生在更低温的环境下。另一方面，处于高温环境时，猪还通过调节采食量来改变THP。NRC[13]提出，当猪舍温度每升高1 ℃，猪的平均日采食量约下降40 g。Quimiou等[14]研究发现，猪舍温度处于18～25 ℃之间时，仔猪能保持稳定生长，温度大于25 ℃时呼吸速率增加、采食量减少、生长速度减慢。Nichols等[15]研究发现，72.6 kg的生长育肥猪在0～5 ℃的环境中，每升高1 ℃采食量下降272 g；在5～20 ℃时每升高1 ℃采食量下降36 g；在20～35 ℃时每升高1 ℃采食量下降113 g。汪开英[16]研究发现，当猪舍温、湿度指标THI高于78时，会引起45 kg的生长育肥猪出现明显的热应激反应。陈赞谋等[17]报道，母猪的受胎率、窝产仔猪数和仔猪成活率与猪舍环境温、湿度存在负相关。

2 湿度对猪生产性能的影响

饲养环境中湿度的变化对生猪生产性能的影响是建立在温度基础上的，与温度协同作用，主要影响机体的散热。有研究发现[18]，在30 ℃的温度下，湿度从30%升到100%的影响相当于温度增加了7～8 ℃；在0 ℃的温度下，湿度从30%升到100%的影响相当于温度下降了2～3 ℃。

猪的汗腺不发达，主要靠蒸发散热，湿度过高会影响体表水分蒸发、干扰猪自身的体热调节，阻碍散热[19]；夏季高温情况下，蒸发散热的快慢取决于湿度的大小。如果猪舍温度处于等热区，其湿度在45%～95%之间的波动对猪生产性能无显著影响[20]。但高湿环境有利于病原微生物的生存繁殖，增加了猪患病的风险，如皮肤病、呼吸道疾病等；而低湿容易造成猪只皮肤干裂及猪舍粉尘过多等问题。在高温高湿的环境下，猪散热困难，热应激反应最严重，导致采食量严重下降，猪生产效率降低。Huynh等[21]分别在50%、65%、80%的湿度下提高温度，发现高湿影响猪蒸发散热效率，且呼吸频率及直肠温度随猪舍温度增加的拐点显著前移；杨金堂[22]研究发现，高湿条件下机体的免疫机能受到抑制，抵抗力受到严重影响，与张乐萃等[23]、于显等[24]的研究结果基本相同。邵燕华等[25]的研究发现，当猪舍温度低于24 ℃时，湿度影响不大；当温度到达28 ℃时，湿度由30%升高到90%，生长猪的平均日增重将降低16%。汪开英等[26]研究发现，环境湿度对猪的体温有显著影响，但对心率影响不显著。郭建等[27]研究发现，高温高湿环境可导致母猪内分泌功能失调，进而降低了卵子的数量和质量，降低母猪的繁殖性能；而在低温高湿的环境，猪体快速、大量散热，产生寒冷感，且维持需要增加，造成饲料利用率降低；且低温高湿环境容易引发猪呼吸道疾病，造成生长减慢、生产效益降低；有研究发现，在低温高湿环境下，机体热量散发加剧，生长猪平均日增重将减少36%，每千克增重耗料量会增加11%[28]。田亚磊等[29]研究发现：母猪在哺乳期温度在23 ℃左右、湿度在55%～70%为宜，仔猪生长条件以温度29 ℃左右、湿度在55%～70%为宜。

3 光照对猪生产性能的影响

光照通过视神经将兴奋传递到视觉中枢和下丘脑，通过调节激素释放直接影响机体的生长与繁殖。适宜增加光照可促进猪的采食和消化、促进蛋白和能量的沉积，还通过促进维生素D3的合成及Ca、P的吸收等途径促进机体骨架的生长，有利于猪的生长发育[30-31]； Martelli等[32]的研究发现，在40 Lux的光照强度下，每天光照16 h(长光照组)与8 h(短光照组)相比，26 kg生长猪的体重及胴体重显著提高。Bruininx等[33]对8 kg的断奶仔猪的研究发现，将光照从每天8 h增加到23 h，采食量、营养物质的沉积量与平均日增重均显著提高，提示适当增加光照时间能显著提高猪的生长性能。

光照能提高猪的免疫性能。首先，光照有利于猪舍的干燥，改善猪的生活环境[34]。另外，具有穿透性的红外线可直接透过皮肤到皮下深部组织，一定程度增加了猪体温与猪舍内的局部温度；促进血管扩张、血液循环以及猪体代谢，从而提高机体免疫力；具有杀菌作用的紫外线还可减少部分疾病的发生，提高机体的抵抗力[30,35]。光照还能促进性激素的分泌，增强性腺机能，从而提高猪的繁殖性能。Lachance等[36]的研究发现，妊娠112 d后对母猪采用每天23 h光照制度，其仔猪3日龄时活力显著高于对照组(8 h)；Matics等[37]的研究发现，增加母猪妊娠期的光照时间可显著增加产仔数及仔猪初生重；但光照过强会引起猪焦躁不安、血液循环紊乱以及炎症等现象。长时间、高强度的紫外线照射会引发红斑、痒、水疱等皮肤症状，以及头痛、头晕甚至中枢神经系统疾病；同时，强光对眼睛产生强烈的刺激，可引起结膜炎、角膜炎等眼部疾病。过强的红外线可穿透颅骨，使颅内温度升高，直接对脑部造成损伤，严重时会因呼吸和循环障碍而死[31]。在集约化生产中，应从光照时间(光周期)、光照强度和光的颜色(波长)三个方面调整光照制度。根据我国规模猪场环境参数及环境管理标准，猪舍选用的灯具主要有白炽灯、节能灯或管荧光灯；猪舍规定光照参数见表1[35]。

表1 猪舍采光参数Table 1 Lighting parameters of pig pen

4 二氧化碳对猪生产性能的影响

二氧化碳(CO2)是一种在常温下无色、无臭、略带酸味的气体，与其他气体不同的是，它已经以较高浓度存在于空气中，能反映猪舍的通风状况，影响动物的生理反应与健康生长。猪舍内CO2主要来源于猪的呼吸、粪污排放以及取暖设备，其排放量主要受外界环境、猪的数量和生长阶段、猪舍体积和结构以及粪便存储时间等因素影响[38]：生长育肥猪舍中的CO2产生量高于断奶猪舍，且产生量随体重增加而增大；同一生长阶段，不同猪舍结构CO2产量也不同：在生长育肥阶段，漏缝地板猪舍高于木屑和垫草地板；在断奶保育阶段，木屑或垫草地板猪舍高于漏缝地板；而木屑与垫草地板所产CO2相近。Zong等[39]对30.1～111.5 kg育肥猪的研究发现，CO2产量随猪的体重增加而升高，且曲线斜率也随着上升；还发现CO2的排放主要受猪活动的影响，由粪便释放出来CO2占总排放量的2.3%～3.4%。作为空气中含量最高的气体，猪舍内的CO2一般能维持在安全范围，CO2本身并无毒，容易被忽视，但是它与血红蛋白结合的能力比氧气高200倍左右，因此，适量的CO2能促进呼吸，但由于饲养密度过大或者通风不足引起的空气中CO2浓度过高会造成猪缺氧，精神萎靡，诱发CO2慢性中毒[40]；猪对二氧化碳比较敏感，CO2含量在4%时，猪的呼吸明显提高；含量达9%时，出现异动；含量达20%时，猪无法忍受[41]。BANHAZI等[42]的研究发现，68 kg生长猪处于CO2浓度为2 000 mg·kg-1的环境下无异常反应；但CO2浓度为3 000 mgokg-1时猪呼吸增加，浓度为4 000 mg·kg-1时呆滞；浓度为60 000 mg·kg-1时深度窒息性呼吸，浓度为300 000 mg·kg-1时致死。李永明等[43]的研究发现，降低CO2浓度可增加猪的日增重，降低呼吸道疾病及死亡率。长期生活在高浓度二氧化碳的舍内不仅导致猪采食量下降、生长减慢，而且影响饲养员的健康。CO2浓度达0.3%时，人感到疲倦，注意力下降；浓度大于10%时，人意识丧失，呼吸变弱、昏迷甚至死亡[44-45]。畜舍内的CO2较高，说明畜舍通风不良，因此CO2可作为评价猪舍中通风量的标志性气体[46]。另一方面，畜舍内的二氧化碳含量也和其他有害气体如NH3、H2S等成正相关关系，可通过观测畜舍内二氧化碳的含量来监测空气的污染程度[47-48]。

5 有害气体含量对猪生产性能的影响

5.1 氨气对猪生产性能的影响

氨气(NH3)是猪舍内主要的有害气体之一，污染大、刺激性强，主要通过影响机体的免疫性能，进而影响猪的生产性能。NH3主要由饲粮蛋白代谢以及粪、尿、垫草等含氮有机物分解而来，在猪舍漏缝地板、水泥地面和粪沟内等地方的排泄物变干的过程中产生；有刺激性臭味，易溶于水，20 ℃时，1 L水可溶解700 L氨气。通风良好的猪舍NH3浓度在5～20 mg·kg-1之间，通风较差时，其浓度可高达50～500 mg·kg-1，远超出国内的允许值(20 mg·kg-1)[48-49]。猪舍的氨气主要通过其碱性水溶液刺激呼吸道粘膜和眼睛，引起眼结膜炎、气管炎、呼吸道充血，甚至肺水肿等症状，高浓度的NH3还会引起接触部位被碱性灼伤，破坏粘膜组织，降低机体免疫力，引发化学性支气管炎、肺炎、关节炎、猪应激综合征等疾病，降低猪的存活率；严重时甚至出现中枢神经系统麻痹、心肌损伤等症状。研究发现[50]，当猪舍中NH3浓度为50 mg·kg-1时，断奶仔猪的生长速率降低12%，但呼吸系统损伤不明显；当NH3浓度为50或75 mg·kg-1时，仔猪肺中清除细菌的能力减弱；当猪舍中NH3浓度在100～150 mg·kg-1之间时，生长速率降低30%，且对气管上皮细胞和鼻黏膜造成损伤；NH3浓度升高还引起猪舍内微生物气溶胶浓度及病原体数量增加。Murphy等[51]用环控仓将育肥猪舍的NH3浓度分别控制在0、10、25、50 mg·kg-1，发现随着NH3浓度增加，育肥猪免疫性能降低；而Michiels等[52]研究发现，猪舍NH3浓度的升高显著增加了支原体肺炎的患病率及生长猪的死亡率。另一方面，猪舍中低浓度的NH3会引起呼吸中枢的兴奋，且与氧气竞争性结合血红蛋白，引起组织缺氧及贫血等症状，不利于猪的生长[49,53]；Hamilton等[54]研究发现，7日龄哺乳猪舍的NH3浓度在5～25 mg·kg-1之间时，引起萎缩性鼻炎，NH3浓度在10 mg·kg-1时最严重，浓度大于25 mg·kg-1后仔猪鼻炎逐渐减弱；但Cheng等[55]将4周龄的生长猪连续15周处于NH3浓度分别为5 mg·kg-1和20 mg·kg-1的密封猪舍，发现长期处于这两种氨气浓度下不影响猪的生长性能，与上面的结论不一致，可能是由于猪的生长状况和试验环境不一样。

5.2 硫化氢对猪生产性能的影响

猪舍中的硫化氢(H2S)主要由猪舍地面和粪便中的含硫物质分解而来。硫化氢常被吸附在皮肤黏膜和眼结膜上，引起刺激和炎症；被吸入呼吸系统后，可引起咳嗽，打喷嚏，上呼吸道黏膜充血，分泌物增加，甚至引起肺部出血和肺水肿。血液中的硫化氢还能与氧化型细胞色素氧化酶中的三价铁离子结合，使氧化酶失去活性，从而影响细胞的氧化过程，造成组织缺氧，甚至引起植物性神经紊乱。长期处于低浓度的硫化氢环境中，猪的免疫力显著降低，而高浓度的硫化氢可直接影响呼吸中枢，随着浓度的增加其危害加重，甚至引起窒息和死亡[48,56-57]。研究发现[58]，当猪舍内H2S浓度大于20 mg·kg-1时，猪会出现畏光、食欲减退、紧张等反应；硫化氢不仅影响猪的生长，还对工作人员的健康造成威胁。当猪舍H2S浓度达到200 mg·kg-1时，饲养员会出现头晕、神经紊乱等症状，而猪则出现肺水肿、无知觉等状况，甚至直接死亡。目前研究推荐猪舍内硫化氨浓度不应超过10 mg·kg-1[56-57]。另外，H2S浓度还受猪舍内其他因素的影响，戴四发等[59]在温度平均值为25.5 ℃、相对湿度平均值为66.3%的密闭式种猪舍内研究有害气体的分布状况，发现氨气、硫化氢气体浓度在每天清晨未清粪之前偏高，在下午6:00清粪之后偏低，提示猪舍内的粪便是影响H2S等有害气体浓度的不可忽略的因素；另外，增加猪舍内的通风量，特别是在夜间适当通风可以减少舍内有害气体的蓄积，降低其浓度；该研究还发现温度和湿度的增加也是引起有害气体累积的重要因素。

上述的各环境因素是构成猪舍内小环境的基础，直接影响猪的生长发育。另一方面，环境是个动态的整体，猪舍内小环境又受猪舍结构、猪场所处的地域以及季节变化等因素的影响，我国地域辽阔，气候环境复杂多样，因而各地区的猪舍结构和环境也各有差异，引起猪舍内小环境的差异。

6 猪舍结构及季节、地域对猪舍小环境的影响

目前我国猪舍多为开放或半开放式、以自然通风和人工清粪方式为主，与欧美主要以密封、机械通风、水泡粪方式为主的猪舍差异较大；而且，不同地区以及不同季节的气候差异很大。为了尽可能保证猪舍内适宜的温度，不同区域的夏季降温和冬季保温等措施导致猪舍的结构和舍内小环境也随之改变，猪舍内有害气体含量也存在较大差异。代小蓉等对浙江浦江县一个半封闭式断奶保育猪舍环境的研究发现[60]，夏季(6-9月份)NH3质量浓度相对较低，其中，8月份出现月平均质量浓度最低值(3 300 mg·kg-1)，较高的NH3质量浓度出现在4月(23 000 mg·kg-1)，且下午和傍晚高于上午；2月份H2S平均质量浓度最高(18.2 mg·kg-1)，最低值为10月份(8.2 mg·kg-1)。程晓亮等[61]对山西省介休市一个半封闭保育猪舍环境的研究发现，夏季保育猪舍NH3浓度极显著低于其他季节，每天15:30时NH3浓度极显著高于08:30和22:30，而春、秋季每天15:30时NH3浓度极显著低于22:30和08:30，在冬季，保育舍全天基本为封闭状态，不同时间点NH3浓度值差异不大，均维持在较高的水平。周水岳等[62]对不同地区相似结构的妊娠母猪舍的研究发现，位于重庆市荣昌县和湖南省浏阳市的猪舍NH3浓度均在冬季最高、夏季最低, 差异显著；同一季节不同地区比较，湖南省浏阳市的猪舍温度和NH3浓度在夏季和冬季均显著高于重庆市荣昌县的，研究还发现温度与NH3浓度呈极显著的相关，是影响NH3浓度的重要因素之一；许稳等[63]对北京市顺义区一个半开放式猪舍的研究发现，哺乳、保育、育肥、妊娠四个舍内NH3浓度在夏季(8月)和冬季(12月和1月)均分别处于显著最低和最高水平，主要由于夏季全开窗，冬季全关窗，通风的的差异引起冬夏两季有害气体含量的差异，这与朱志平等[64]和彭红芳[65]在相邻地区的研究结果基本一致；该研究还发现NH3平均浓度比较接近韩国相同类型的猪舍，但明显低于德国、英国和爱尔兰养猪场育肥舍；而比较不同养殖阶段的NH3浓度，妊娠舍>育肥舍>哺乳舍>保育舍，但差异不显著；同时发现上午清粪能够显著降低舍内氨气浓度水平。另外，不同结构的猪舍中有害气体含量也有很大差异，尹昭智等[66]研究表明，与砖混结构、以自然通风为主的传统猪舍相比，由特质彩钢聚苯复合板、全自动环境控制系统等组成的新型节能猪舍夏季8: 00、12: 00 和 18: 00三个时段氨气浓度均显著降低，仔猪生产性能显著提高，在节约能源的同时还显著改善了猪舍环境；王国华等[67]在河北省某砖瓦式育肥猪舍的研究发现，传统的实心地面换为发酵床后，猪舍内离地面0.3 m、0.5 m、0.8 m及1.7 m处的NH3、H2S浓度显著降低，提示发酵床为微生物提供了适宜的生长繁殖条件，后者快速分解粪尿中的有机物，从而降低了舍内有害气体浓度。

7 小 结

给猪营造一个舒适的生活环境一直是国内外研究者努力的方向，目前的研究主要集中在猪舍内的小环境这一方面，温热环境主要通过影响猪的采食进而影响其生产性能，光照和有害气体主要影响猪的免疫性能，影响疾病的发生以及对饲料的利用效率，猪舍内小环境是保证猪健康生长的基础。另一方面，不同季节及不同地域等大环境条件以及其他环境因素也在发挥着越来越明显的作用，目前这方面还缺乏足够的数据资料，需要进一步的研究去拓展和完善。