不同砧木对克瑞森无核葡萄叶片光合光效的影响

钟海霞，仙 鹤，吴久赟，张付春，丁 祥，赵来鹏， 潘明启，胡 鑫，周晓明，乔江霞，伍新宇

(1.新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091；2.新疆农业科学院综合试验场，乌鲁木齐 830000； 3.新疆农业科学院吐鲁番农业科学研究所，新疆吐鲁番 838001)

0 引 言

【研究意义】新疆是我国最大的葡萄产区，栽培面积14.39×104hm2，产量270.57×104t[1]。新疆葡萄种质资源丰富，有600多个品种，广泛种植的品种约20个[2]。砧木品种不仅仅满足于对根瘤蚜的防御，还在不同地区具有不同优势性状以适应当地的光照、土壤、气候等因素。如干旱地区可以使用110R作为抗旱砧木品种进行嫁接可提高葡萄的抗旱性能；较为寒冷地区可使用5BB、贝达等砧木品种以提高其抗寒性；SO4的生长势强、耐石灰质土壤、耐湿、耐盐等。不同地区、不同气候土壤条件下采用不同特性的砧木品种具有良好的效果。克瑞森无核葡萄果穗紧凑、不裂果、不落粒、色泽鲜红，耐贮运、抗旱、抗病性强，经济效益高。研究不同砧木对克瑞森无核葡萄叶片光合光效的影响，对筛选优良建立的砧木品种有实际意义。【前人研究进展】在嫁接葡萄对光合方面的影响的研究，主要集中在不同栽培管理措施和各种胁迫下的砧木嫁接对光合特性影响[3-4]。范宗民等[5]研究了5BB、SO4、kangzhen3、5C、140R 5种砧木对赤霞珠葡萄抗寒性研究，随着处理温度的下降，赤霞珠葡萄枝条的蛋白质含量、相对电导率值、CAT活性等呈现增大趋势，POD活性、可溶性糖含量等呈现先上升后下降的趋势。綦伟等[4]研究了1/2分区灌溉对嫁接在110R、420A、3309C砧木上的玛瓦斯亚葡萄品种的光合作用，研究表明，交替灌溉明显降低了Gs和Tr，但Pn的降低幅度较小，单叶水分利用效率明显升高。李双岑等[6]通过不同砧木对赤霞珠进行净光合速率、气孔导度等光合性能的比较，从而筛选出适合气候干旱、土壤盐碱化地区种植的赤霞珠嫁接品种1103P-VCR119。张付春等[7]对不同砧木嫁接赤霞珠9葡萄叶片质量和光合光效的研究表明，砧木5BB显著提高了赤霞珠9叶片的单叶重量和比叶重，SO4砧木嫁接降低了叶面积、101-14MG降低了叶绿素含量。户金鸽等[8]对赤霞珠/SO4、赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M、赤霞珠/101-14MG 4个品种砧木光合特性进行了研究，试验证明，赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14MG胞间CO2浓度日变化均为升-降-升的变化规律。赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M、CK等的胞间CO2浓度表现出双峰曲线。【本研究切入点】目前对于不同砧木嫁接对新疆鲜食葡萄光合特性之间的差异研究报道较少。研究分析不同砧木对克瑞森无核葡萄光合性能影响。【拟解决的关键问题】比较5BB、贝达、5C、101-14MG、110R、SO4、188-08等7种砧木嫁接克瑞森无核葡萄叶片的光合特性。分析砧木嫁接对克瑞森无核葡萄叶片光合光效的影响，筛选出提高克瑞森无核葡萄叶片光合性能的优良砧木，为丰富葡萄砧穗组合提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在新疆农科院安宁渠试验场园艺所葡萄基地(87°28' E，45°56' N)进行，属于温带干旱半干旱大陆性气候，无霜期为155～177 d，初霜在9月下旬至10月中旬，终霜在4月底至5月中旬，冬季平均最低气温为-22.0℃ ，极端最低气温为-40.0℃ ，为典型的西北埋土防寒区。以基地的7个砧木(5BB、5C、110R、101-14MG、SO4、188-08、贝达)嫁接的6 a生克瑞森无核葡萄为试材，自根苗为对照CK，株行距为1×3.5 (m)，龙干树形(SCO：Single cordon along the ditch obliguely): 单主蔓顺沟(东西行向)倾斜，与地面夹角约60°，主蔓上架沿行向水平绑缚，新梢分别垂直于主蔓向南、北2个方向水平延伸，果穗集中在主蔓两侧，沿行向呈带状分布、水平棚架，正常土肥水管理。

1.2 方 法

在果实膨大期(7月下旬)，无风或微风的晴天进行光合相关参数的测定，选长势中庸一致、无病虫害的不同砧木嫁接的克瑞森无核及其自根苗葡萄3株，重复3次。每株选择架上新梢果穗对面叶3枚做标记，在09:30-11:30时，采用PP-System公司的TPS-2光合仪测定光合参数，测定光合有效辐射强度在2 650、2 031、938、557、400、293、220、117、37、0 μmol/(m2·s) 10个梯度时的净光合速率[8]。叶绿素相对含量采用SPAD502便携式叶绿素仪在田间活体测定。

1.3 数据处理

试验数据采用Origin 9.0、唐启义DPS、SPSS25.0数据处理系统分析，光响应特征分析采用直角双曲线修正模型[9]拟合，光能利用率的光响应采用弗伦德利希模型(Freundlich)拟合。制图采用Microsoft Excel 2019、Origin 9.0等。

2 结果与分析

2.1 不同砧木对克瑞森无核葡萄叶片叶绿素含量的影响

研究表明，101-14MG和5BB嫁接的克瑞森无核葡萄叶面积较大，再次是5C、110R和SO4嫁接的克瑞森无核葡萄，188-08嫁接的克瑞森无核葡萄叶面积值最小，为106.77 mm2，较克瑞森无核自根苗低了2.6%。101-14MG较188-08和克瑞森无核自根存在显著性差异。5BB较188-08和克瑞森无核自根也存在显著性差异。砧木101-14MG和5BB能够明显增加克瑞森无核葡萄的单叶面积。图1

研究表明，砧木101-14MG、自根苗、和110R与5BB、SO4和188-08砧木品种之间的SPAD值存在显著性差异(P<0.05)，与5BB和188-08之间存在极显著差异(P<0.01)。砧木5C与砧木贝达和SO4的SPAD值之间存在显著性差异且与SO4之间存在极显著差异。其中砧木101-14MG嫁接的克瑞森无核叶片SPAD值最大，为44.99，其次是5C、5BB嫁接的克瑞森无核及其自根苗，188-08嫁接的克瑞森无核叶片SPAD值最小，砧木101-14MG比砧木188-08嫁接的克瑞森无核SPAD大了25.00%。图2

注：A：叶面积；B：叶绿素含量

2.2 嫁接不同砧木的克瑞森无核葡萄叶片光合速率对光合有效辐射的响应

研究表明，随着光和有效辐射强度(PAR)的增大，净光合速率也在随之增大。在0～1 000 μmol/(m2·s)，随着光和有效辐射强度的增加，净光合速率也在不断攀升；当光和有效辐射强度达到1 000～2 500 μmol/(m2·s)时，净光合速率缓慢增长并逐渐趋于稳定且有下降的趋势。砧木5BB品种嫁接的克瑞森无核葡萄的最大净光合速率最高，达到了17.68 μmol/(m2·s)。随后是砧木101-14MG、贝达、110R、自根苗、5C、SO4、118-08嫁接的的克瑞森无核，分别为16.01、14.34、14.18、13.39、13.23、13.02和12.31 μmol/(m2·s)。砧木5BB可以在有限的时间内快速的进行光合作用从而同化更多的有机物。

研究表明，砧木188-08、110R、101-14MG、5BB嫁接的克瑞森无核及其自根的饱和光强的拟合值均一致，为2 650.00 μmol/(m2·s)。再次是SO4、5C和贝达嫁接的克瑞森无核，分别为2 456.35、2 273.32和1 856.85 μmol/(m2·s)。砧木188-08、110R、101-14MG、5BB嫁接的克瑞森无核及其自根苗可以忍受较强的光辐射，对干旱地区的适应性更强。不同砧木嫁接的克瑞森无核及其自根苗中，克瑞森无核自根苗的光补偿点最低，为45.92 μmol/(m2·s)，与101-14MG之间存在显著性差异。其次是贝达、188-08、5C、SO4、5BB、110R、101-14MG，分别为55.71、61.01、79.58、79.58、84.88、92.84和95.58 μmol/(m2·s)。

砧木101-14MG的暗呼吸速率为所有处理中最高，达到了2.51 μmol/(m2·s)，与克瑞森无核自根苗(0.44 μmol/(m2·s))之间存在显著性差异。101-14MG嫁接的克瑞森无核葡萄叶片在进行光合作用的同时会消耗较多的有机物。188-08和贝达嫁接的克瑞森无核葡萄叶片是在暗呼吸速率方面表现较好的砧木品种，暗呼吸速率仅为1.36和1.33 μmol/(m2·s)。表1

克瑞森无核自根苗葡萄叶片具有较高的表观量子效率，为0.029 μmol/(m2·s)。与188-08嫁接的克瑞森无核0.021 μmol/(m2·s)相比差异存在显著差异。5BB、贝达、101-14MG 3个砧木嫁接的克瑞森无核的表观量子效率拟合值均相同，为0.024 μmol/(m2·s)；5C、110R、SO4等3个砧木嫁接的克瑞森无核的表观量子效率也相同，为0.023 μmol/(m2·s)。克瑞森无核自根苗具有较高的内禀量子效率，达到了0.030 μmol/(m2·s)，与188-08:0.025 μmol/(m2·s)相比存在显著性差异。其次为110R、101-14MG、5BB、5C、SO4、贝达嫁接的克瑞森无核，分别为0.029、0.029、0.028、0.027、0.027和0.026 μmol/(m2·s)。表观量子效率表示了低强光下植物对光能的利用率，是体现一种植物对光能利用率的重要指标，克瑞森无核自根在低强光下展现了较强的光能利用率，也表现较好的利用光能的潜能即内禀量子效率。表2，图2

注：A：克瑞森无核/5BB；B：克瑞森无核/贝达；C：克瑞森无核/5C；D：克瑞森无核/101-14MG；E：克瑞森无核/110R；F：克瑞森无核/SO4；G：克瑞森无核/188-08；H：克瑞森无核自根苗(下同)

表1 净光合速率对光合有效辐射强度响应的非直角双曲线修正模型拟合方程及参数Table 1 Function of net photosynthetic rate response to light intensity fit by rectangular hyperbolic correction model

表2 克瑞森无核嫁接不同砧木的光响应参数Table 2 Photoresponse parameters of different rootstocks of Crimson seedless grafting

2.3 嫁接不同砧木的克瑞森无核葡萄叶片光能利用率对光合有效辐射的响应

研究表明，砧木贝达嫁接的克瑞森无核最大光能利用率最大，为1.850%，随后为5BB>5C>克瑞森无核>101-14MG>110R>SO4>118-08，分别为1.625%、1.600%、1.590%、1.470%、1.470%、1.450%、1.275%。随着光合有效强度的不断增大，植物光能利用率也在随之增大。新疆属于高光强地区，夏季日照时间较长。砧木101-14MG在光合有效辐射强度为535.363 μmol/(m2·s)时达到了最大光能利用率，较为适合新疆地区的光合日变化。图3，表3

注：A：克瑞森无核/5BB；B：克瑞森无核/贝达；C：克瑞森无核/5C；D：克瑞森无核/101-14MG；E：克瑞森无核/110R；F：克瑞森无核/SO4；G：克瑞森无核/188-08；H：克瑞森无核自根苗

表3 基于弗伦德利希(Freundlich)模型的光能利用率的光响应参数Table 3 Parameter of Light energy utilization ratio response to light intensity based on the Freundlich model

3 讨 论

叶面积大小在一定程度上表明了植物进行光合作用的能力[10]。在对向日葵[11]、大豆[12]、棉花[13]的研究中也有类似的验证。葡萄嫁接对于葡萄接穗的生长[14]、果实品质[15]、叶片光合等多个方面产生影响。嫁接葡萄相较于自根葡萄在叶绿素含量、光合有效强度、暗呼吸速率、内禀量子效率、表观量子效率等光合性能存在显著的优势。而不同的砧穗组合之间的光合性能也存在很大的差异，葡萄为多年落叶果树，在葡萄园建立之初就应该选择适宜该地区生长的砧木品种。试验表明，砧木101-14MG和5BB嫁接的赤霞珠葡萄叶片总光合性能较为优异，适合在新疆地区栽培种植。户金鸽等[16]研究发现，不同砧木对赤霞珠葡萄嫁接的净光合速率高于赤霞珠自根，试验中5BB、贝达、101-14MG和110R嫁接赤霞珠叶片净光合速率高于赤霞珠自根苗。砧木5BB嫁接的克瑞森无核葡萄的最大净光合速率最高，188-08砧木品种嫁接的克瑞森无核葡萄的净光合速率最低，低于赤霞珠自根苗，这与李敏敏等[17]的试验结果基本一致。

光补偿点表示植物在光合作用过程中产生有机物和呼吸消耗有机物相当时的光强，从另一方面也表示了植物对弱光的利用能力[18]。光补偿点是植物呼吸速率和光合速率相同互为抵消的节点。光补偿点越低，植物早晨可以更早的进行有机物的积累，傍晚可以更晚停止有机物积累，说明植物光合作用耐弱光能力更强，在1 d的时间内积累更多的有机物。通过试验得知克瑞森无核自根苗、贝达、188-08等砧木嫁接的克瑞森无核葡萄的光补偿点较低，表现了对弱光较强的光合能力。表观量子效率是植物在光合作用时对光能的利用效率，其中最为重要的是表现在对弱光的利用上[19]，试验中克瑞森无核自根、贝达、101-14MG等嫁接的克瑞森无核葡萄拥有较高的表观量子效率，这与韩晓等[20]的试验结果相一致。孙聪等[21]通过研究干旱胁迫下不同砧木对‘Syrah’叶片叶绿素含量、光合效率等参数，‘Beta’、‘5BB’、‘SO4’3种砧木都可以维持较高的光合能力和水分利用率。这与试验结果有一定差异。

虽然嫁接葡萄较自根葡萄在光合作用方面存在显著优势，但一个地区要想引进适宜该地区的优势砧木品种，除了要对光合作用的比较外，还应在品质、抗逆性、抗病性等多个方面进行综合比较分析。

4 结 论

砧木101-14MG提高接穗克瑞森无核葡萄叶片单叶面积和叶绿素含量最显著，分别达146.85 mm2和44.99。5BB嫁接的克瑞森无核葡萄的最大净光合速率最高，达到了17.68 μmol/(m2·s)，其次为101-14MG，为16.01 μmol/(m2·s)，略小于5BB。砧木101-14MG、5BB、188-08及110R嫁接的克瑞森无核及其自根苗饱和光强均较高。101-14MG嫁接的克瑞森无核光补偿点最高，为95.58 μmol/(m2·s)，克瑞森无核自根苗的光补偿点最低，仅为45.92 μmol/(m2·s)。克瑞森自根苗葡萄叶片的内禀量子效率及表观量子产额较高，在光合有效辐射强度为535.363 μmol/(m2·s)时，砧木101-14MG达到了最大光能利用率。砧木101-14MG和5BB砧木嫁接克瑞森无核的叶片光适应范围等参数较其它砧木表现优良，较有利于提高接穗克瑞森无核葡萄叶片的光合作用。