黄腹角雉野生种群的孵化期及孵卵行为研究

包其敏，林莉斯，陈丽群，翁国杭，赵凯

（1.浙江乌岩岭国家级自然保护区，浙江 温州 325599；2.北京师范大学生命科学学院，北京 100875）

黄腹角雉属鸡形目Galliformes雉科Phasianidae角雉属，是我国特有雉类。栖息于我国东部亚热带山地森林内海拔800～2 000 m的常绿阔叶林和针阔混交林内。被列入国家一级重点保护野生动物名录和CITES附录Ⅰ。20世纪80年代以来，学者对黄腹角雉野外种群的繁殖进行了研究（郑光美等，1985；丁长青，郑光美，1997），并对其生态学进行了深入、系统的研究（郑光美，2015）。

查明濒危物种的孵化期与孵卵行为对其保护与人工繁育有着重要意义。Delacour（1977）与郑作新（1978）指出人工饲养黄腹角雉的孵化期为28 d；温战强和郑光美（1998）对11枚黄腹角雉卵进行人工孵化，发现81.8%卵的孵化期为29～30 d。迄今为止有关黄腹角雉的研究中，对野生个体的孵化期与孵卵行为一直缺少全过程的监测实证。声像监测技术的发展，为在低干扰目标动物的情况下研究野生动物的行为提供了支撑。本研究利用摄像监测技术，对利用人工巢的野生黄腹角雉进行了监测，查明了自然状态下繁殖的黄腹角雉的孵化期与孵卵行为，为深入了解这一濒危物种提供了新的数据支撑。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域

研究区域位于浙江乌岩岭国家级自然保护区双坑口保护站，区内主要为天然阔叶林与人工针叶林混交林，海拔1 050～1 250 m，是黄腹角雉的典型栖息地。

1.2 研究方法

人工巢依照自然巢的结构和特点（郑光美等，1985；丁长青，郑光美，1997），并参照Deng等（2005）的方法，竹条制成高15 cm、直径30 cm的框装结构，内置杉木枝条等，尽量模拟成自然状态。

在繁殖期开始时，每3～4 d检查一次黄腹角雉利用人工巢的情况。检查时间为08∶00—10∶00和13∶00—14∶00，检查过程中尽量减少干扰。

当发现有黄腹角雉卵的巢时，在当日或次日安装好视频监控。监控摄像选用300万像素、焦距8～32 mm的变焦筒形网络摄像机（2CD5A32FWD-IZS，海康威视），用环保无臭漆喷成绿色或森林色，关闭夜间红外灯光。摄像机安装在巢附近、距巢2～5 m的其他树上，以能看清巢内卵的情况为准，摄像机连接硬盘录像机进行全程录像，直到孵化结束、雏鸟出飞为止。整个安装过程均在1 h内完成，以减少对黄腹角雉的干扰。摄像机通过太阳能板和锂电池供电。

雌鸟产出最后1枚卵后，随即开始孵化，此时作为孵化期的开始时间，通过检视雌鸟每日离巢后巢内卵或雏鸟的状态，结合孵化后雌鸟身体出现站立、蹲下频繁起伏，确定雏鸟孵出以及孵化期结束时间。通过雌鸟每日离开和返回巢的时间，计算离巢时间。若卵成功孵出，则计算该巢雌鸟的孵卵时长，即孵化期时长减去总离巢时长。为探究雌鸟离巢时长在孵化期内是否具有变化趋势，对孵卵成功雌鸟的每日离巢时间与孵卵天数进行Spearman相关性检验。

2 结果

2.1 利用视频成功监测黄腹角雉孵化期

2018—2021年从产卵和孵化开始监测的黄腹角雉共16巢，其中2018年监测的7巢因存储录像的硬盘遭雷击报废造成数据丢失，2019—2021年有监测记录的9巢中，5巢因天敌危害、摄像机故障等未收集到完整孵化期数据，最后得到有完整孵化记录、用于计算孵化期的有效巢4巢（1、2、6、8号巢；表1）。

从有监测记录的9巢中发现，黄腹角雉在回巢产完最后1枚卵后开始孵卵，即为开始孵卵时间，以全部卵孵化出为结束时间。9巢开始孵卵的时间均集中在3月下旬至4月中旬，窝卵数3～5枚。有完整孵化记录的4巢内的15枚卵孵化率为100%，孵出第2日即从巢内飞落地面，4巢的孵化期为31.33 d±0.62 d（表1）。

表1 2019—2021年黄腹角雉各巢孵化信息Table 1 Incubation information of Tragopan caboti during 2019-2021

2.2 黄腹角雉孵化期离巢时间

2019年监测的3号巢被天敌危害时已孵化26 d，接近孵化期尾声，故将3号巢与完成孵化的4巢一同纳入离巢时间相关分析，依据监测录像对5巢（1、2、3、6、8号巢）的每日离巢次数与离巢时间进行了统计。除1、3、8号巢孵化期内的个别天数外，5巢雌鸟孵化期内每日离巢次数均为1～2次（表2）：1、2、3号巢雌鸟基本每日离巢1次；6、8号巢雌鸟孵化期内一半以上的天数每日离巢2次。Spearman相关性检验发现，5巢的每日离巢时间与孵卵天数呈负相关（=-0.568，=0.001）。4巢的孵卵时长接近，为683.98 h±7.81 h。

表2 5个巢的黄腹角雉孵化期内离巢情况Table 2 Departure information of Tragopan caboti in 5 nests during the incubation period

3 讨论

本研究基于9巢的监测记录，首次报道了野生黄腹角雉的孵化期（31～32 d）。红腹角雉与黄腹角雉同属角雉属，《中国动物志》（郑作新，1978）和《中国珍稀濒危野生鸡类》（卢汰春，1991）中记载红腹角雉的孵化期为26～27 d，但数据来源未列出。红腹角雉在饲养条件下的孵卵时间为26～28 d（Johnsgard，1999）与28～30 d（吴磊等，2011）。因此，人工繁殖条件下的黄腹角雉和红腹角雉的孵化期较为接近。野生种群在自然条件下孵化，由于其分布区海拔高、气温低，繁殖期常阴雨不断，孵化期可能长于人工饲养种群。黄腹角雉也是与其体型相近的雉鸡（22～23 d）（朴仁珠等，1984）、褐马鸡（26～27 d）（尹祚华，刘如笋，1992）、红原鸡（19～21 d）（Hoyo.，1994）、白鹇（24～25 d）（高育仁等，1995）、海南 孔 雀 雉（21 d）和 勺 鸡（25 d）（郑光美，2015）、绿尾虹雉（26～28 d）（张敬等，2020）等雉类中孵化期最长的鸟类。

野生黄腹角雉3月初分群进入繁殖期，从3月底至4月初开始产卵（郑光美等，1985；郑光美，2015），本研究所监测的野生个体开始孵卵时间也集中在3月下旬到4月中旬，说明对人工巢的利用不会对黄腹角雉产卵时间造成显著影响。有视频监测记录的8巢中，有4巢的卵被王锦蛇捕食，被捕食率达到50%。郑光美（2015）结合1983—1993年乌岩岭的相关研究，发现盗食黄腹角雉巢卵的天敌主要有松鸦、黄喉貂和王锦蛇，卵被捕食率为57.47%。与本研究中黄腹角雉被天敌破坏的情况相似。

研究中4巢成功孵化的时长相近，其中8号巢窝卵数较多，第1枚卵与第5枚卵的孵出时间相差近1 d，导致该巢孵卵时长略长于其他3巢。在孵化过程中，野生黄腹角雉每日离巢次数多为1～2次，并且不同个体离巢次数的差异较大。丛培昊和郑光美（2008）报道野生红腹角雉的每日离巢次数主要为1～2次，与本监测结果一致。野生黄腹角雉每日离巢时间与孵卵天数呈负相关，表明随着孵化时间的推进，雌鸟恋巢性增强，与郑光美（1985）的野外观察一致。在黄腹角雉人工孵化过程中，设定孵化前20 d每天晾卵1次，每次30 min，后期适当增加了晾卵的时间和次数（温战强，郑光美，1998），人工孵化的晾卵时间明显短于自然孵化期雌鸟的离巢时间，这可能导致人工孵化期短于野生种群的自然孵化期。影响雌鸟离巢时间与频次的因素主要有环境温度、雌鸟身体状况、卵捕食风险等（Yerkes，1998；Conway & Martin，2000），红腹角雉每日离巢时间与平均气温呈显著正相关（丛培昊，郑光美，2008）。未来的监测研究应纳入气象因子、雌鸟身体指标等因素，进一步深入揭示野生黄腹角雉的孵卵行为机制。