成都双流国际机场地表昆虫多样性及其与植被群落的关系

罗方梅，白小甜，罗概，王杰，鲁芯瑜，徐莺，冉江洪*

（1.四川大学生命科学学院，生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都 610065；2.成都双流国际机场股份有限公司，成都 610200）

随着全球航空事业的蓬勃发展，航空器的飞行安全备受关注。鸟类或蝙蝠与航空器的碰撞被统称为“鸟击”，据统计，每10 000架飞机的平均鸟击率介于2.83～8.19架之间，鸟击对航空及鸟类安全都构成了严重威胁，已经成为全球范围内重要的飞行灾害（Metz，2020）。了解导致鸟击的因素对机场鸟击防范至关重要。机场作为一种特殊的人工生态系统，动植物类型丰富，昆虫与鸟类、植物之间形成了相对稳定的食物链关系。草坪区作为飞行区内最主要的生境类型，能够为机场内地表昆虫提供良好的栖息地和觅食地。昆虫作为食虫性及杂食性鸟类的重要食物来源，是决定鸟类种类、数量及活动范围的关键因素之一（Servoss，2000），地表昆虫种类的多寡和季节变动规律都会对机场范围内鸟类活动产生重要影响（王雪颖等，2013；徐洁等，2018）。目前，国内已有不少机场开展了草坪区地表昆虫的相关研究，其研究内容从昆虫种类的调查编目扩展到综合运用昆虫学、生态学、气候学和地理学等学科理论进行综合分析（杨效东等，1998；赵云龙等，2004；陈伟才等，2008；李安萍，2008；李晓娟等，2009；王雪颖等，2013；巫朝伟，2014；李永民等，2017；李士权等，2018），但由于不同机场所处地理位置不同，机场内草坪植被群落组成差异大，相应的昆虫多样性及其季节变动情况也存在较大差异，因此，在不同机场进行本地化的调查和研究，有利于机场管理人员制定针对性的鸟击防控措施。

成都双流国际机场是我国大陆第四大航空枢纽，地处我国候鸟南北迁徙路线的中线上（张荣祖，2011），地理位置的特殊性可能导致在候鸟迁徙季节大量鸟类途经机场，并滞留机场觅食补充能量，增加了鸟击风险（张琼悦等，2019；吴雪惠等，2020）。机场鸟击相关的研究较为缺乏，仅赵小英（2016）、张琼悦等（2019）对机场鸟类种类、活动规律及鸟击风险关系做过研究，无机场地表昆虫群落、多样性特征及动植物群落关系的研究。本研究于2020年9月—2021年8月对机场草坪区地表昆虫展开了调查，以期了解昆虫群落的多样性特征及其与不同植被群落之间的相互关系，以及昆虫群落季节变动规律，为机场制定综合鸟击防控策略提供科学依据。

1 研究区域概况

成都双流国际机场位于四川省成都市双流区，占地面积约50×10m，海拔423 m，是我国大陆第四大航空枢纽，是中国西部面向世界的重要空中门户。机场属四川盆地中亚热带季风湿润气候，年均气温16.2℃，年均降水量961 mm，无霜期300 d以上（张琼悦等，2019）。机场草坪区调查显示，植物物种以禾本科Poaceae、豆科Fabaceae、菊科Asteraceae、唇形科Lamiaceae和蓼科Polygonaceae为主，植被群落可划分为狗牙根草丛Form.、马唐草丛Form.、四籽野豌豆草丛Form.、白车轴草草丛Form.艾草草丛Form.、夏枯草草丛Form.、喜旱莲子草草丛Form.野胡萝卜草丛Form.等类型。

2 材料与方法

2.1 调查方法

以植被调查所确认的植被群落为依据，并结合地理位置特点，选取面积最大的喜旱莲子草群落（样方Ⅰ）、狗牙根群落（样方Ⅱ）、夏枯草群落（样方Ⅲ）和白车轴草群落（样方Ⅳ）共4个，在其中随机设置1个面积为3 m×3 m的样方。其中，样方Ⅰ与样方Ⅱ相邻位于机场西区，样方Ⅲ与样方Ⅳ相邻位于机场东区。

在每个样方中随机设置5个陷阱坑，放入杯径8.5 cm、杯深11.5 cm的塑料杯，倒入50 mL浓度7%引诱液（40%甲醛溶液加入定量水、白砂糖及洗洁精配制而成）对昆虫进行引诱。陷阱坑洞口与塑料杯口径一致，塑料杯的高度持平或略低于洞口。2020年9月—2021年8月，在每个季节的季中和季末（秋季：10月中旬和11月末；冬季：1月中旬和2月末；春季：4月中旬和5月末；夏季：7月中旬和8月末）各采集1次，每次放置7 d，共取样8次。采集到的昆虫标本75%乙醇保存。

2.2 分析方法

将采集的昆虫样本带回实验室进行分类与鉴定。昆虫分类体系参考《中国昆虫生态大图鉴》（张巍巍，2011）和《昆虫家谱》（张巍巍，2014）。多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数（′）、Simpson优势度指数（）、Pielou均匀度指数（）和群落相似性指数（）（李士权等，2018）。方差齐性检验利用Kolmogorov-Smirnov检验，方差齐则使用ANOVA分析，方差不齐则采用Kruskal-Wallis检验，置信区间为95%。所有数据分析均在Excel 2019、SPSS 25.0和R3.3.4的Vegan包中完成。

3 结果

3.1 昆虫群落组成

2020年9月—2021年8月在机场草坪区共采集地表昆虫3 157头，鉴定出65种，隶属8目32科57属（附录Ⅰ）。鞘翅目Coleoptera种数最多，占41.54%，其次是直翅目Orthoptera和双翅目Diptera，均占16.92%。在多度上，以膜翅目Hymenoptera、双翅目和直翅目最多，分别占个体总数量的65.98%、14.95%和9.06%（表1）。

表1 成都双流国际机场地表昆虫群落组成Table 1 Composition of surface insect community in Chengdu Shuangliu International Airport

3.2 不同植被群落昆虫多样性

喜旱莲子草群落（样方Ⅰ）共计870头，隶属8目23科40种，优势类群为鞘翅目、直翅目、膜翅目及双翅目，以爪哇屁步甲、短异爪犀金龟、多伊棺头蟋、针毛收获蚁等为优势种；狗牙根群落（样方Ⅱ）共计1 586头，隶属7目17科34种，以鞘翅目、直翅目和膜翅目为主要类群，其优势种包括短异爪犀金龟、多伊棺头蟋、针毛收获蚁、大吉盘腹蚁等；夏枯草群落（样方Ⅲ）共计189头，隶属7目17科26种，以鞘翅目、直翅目、膜翅目及双翅目为主，以大吉盘腹蚁、针毛收获蚁、寄蝇Tachinidae及蚊Culicidae为优势种群；白车轴草群落（样方Ⅳ）共计512头，隶属6目24科36种，以鞘翅目、双翅目、直翅目为主要类群，其优势种为中华婪步甲、金斑虎甲、乌头眉纹蟋蟀、东方蝼蛄、针 毛收获蚁及蚊等。4个植被群落的地表昆虫物种丰富度不存在显著差异（=0.13），但物种多度存在显著差异（=0.003），物种丰富度以喜旱莲子草群落最高，多度以狗牙根群落最高（表2）。

4种植被群落中鞘翅目、直翅目及膜翅目均为优势类群，直翅目的物种丰富度（0.621）及多度（=0.303）在植被群落间的差异均不显著，但鞘翅目（=0.005，=0.002）及膜翅目（0.001，0.008）的均表现出显著性差异。鞘翅目主要分布在喜旱莲子草群落，膜翅目主要分布在狗牙根群落；蜚蠊目Blattaria在喜旱莲子草群落、狗牙根群落和夏枯草群落分布，占比均不高；双翅目主要分布在白车轴草群落；鳞翅目Lepidoptera仅发现在喜旱莲子草群落（表2）。

表2 不同植被群落地表昆虫群落构成Table 2 Composition of above-ground insect communities in different vegetation communities

喜旱莲子草群落地表昆虫的Shannon-Wiener指数及Simpson指数均最高，分别为3.453和0.858；狗牙根群落的均最低，分别为2.518和0.744。Pielou均匀度指数以夏枯草群落最高（0.665），白车轴草群落最低（0.495）。不同植被群落的地表昆虫相似度分析显示，群落间的相似性指数为50%～67.57%（表3），物种组成间的差异不显著（=0.13）。

表3 不同植被群落地表昆虫群落的相似性比较Table 3 Comparison of above-ground insect communities in different vegetation communities

3.3 季节变化

不同季节地表昆虫的物种丰富度和多度存在差异，物种丰富度在秋季最高，为40种；多度在冬季最高，有1 109头。不同季节活动的昆虫类群存在差异，其中，春、冬季活动的昆虫多见于膜翅目和双翅目；夏季活动的昆虫主要为膜翅目和直翅目；秋季则以膜翅目、鞘翅目及直翅目昆虫为主要活动类群（图1）。

图1 不同季节地表昆虫物种多度及物种丰富度变化Fig.1 Changes of species abundance and species richness of above-ground insects in different seasons

4 讨论与建议

在成都双流国际机场草坪区共采集鉴定出65种地表昆虫，以鞘翅目、双翅目和直翅目为主，与周边的重庆机场（杨效东等，1998；夏珊珊，2020）、南充高坪机场（李晓娟等，2009）、成都温江机场（周贵平，2018）等的优势目组成基本一致，反映出机场地表昆虫的组成具有地带性特征。

喜旱莲子草群落和白车轴草群落的昆虫物种丰富度较高，夏枯草群落的最低，与昆明（巫家坝）国际机场的研究结果相似（王雪颖等，2013）。植被高度是影响昆虫群落多样性的重要因素，在一定范围内昆虫丰富度和多度随植被高度的增加而增加（刘继亮等，2017；陈志敏等，2021）。喜旱莲子草的植株高度可达50 cm以上，且作为入侵植物，其无性繁殖能力强（王美玲，2020），在割草作业后能通过不定芽快速地恢复长势。同时，喜旱莲子草和白车轴草这2种植物具有能产丰富蜜露的花，叶片宽阔，植株形态紧密（王雪颖等，2013），常成丛、成片生长，能形成覆盖度较高的植被群落。这些植物特征能吸引包括鞘翅目、膜翅目、双翅目、半翅目Hemiptera在内的多种昆虫前来取食、栖息。而夏枯草的叶片和植株形态较前2种植物偏狭窄与疏松，且夏枯草被稀疏的糙毛，茎叶具短硬的毛，植被高度也远不及喜旱莲子草（中国科学院中国植物志编辑委员会，1977），这些特征使得夏枯草对昆虫的吸引力远低于喜旱莲子草和白车轴草。

机场地表昆虫种类季节变动明显，秋季物种丰富度最高，冬季物种多度最高。秋季，机场内以鞘翅目的步甲科Carabidae和直翅目的蟋蟀科Gryllidae为主要昆虫类群。其中，步甲科昆虫不善飞翔，多活动于地表，喜好捕食体型较小的无脊椎动物。同时，步甲科昆虫受温度、降雨影响较大，在一定范围内其种类随温度升高和降雨量的增大而增加（孙晓杰，2019）。机场高温及降雨天气集中在7—9月（庞玉莹，2021），步甲科昆虫应在夏、秋季表现出较高的物种丰富度；同样，蟋蟀科昆虫大多为植食性，偏好草地生境，是一类秋季活动频繁的昆虫，在夏、秋季也应表现出较高的物种丰富度。但由于机场夏季割草及草坪平整碾压作业频次多破坏了步甲科及蟋蟀科昆虫的食物资源和栖息场所，秋季停止割草和平整碾压则导致这两类昆虫的物种丰富度高于夏季。冬季整个昆虫物种多度高的原因是狗牙根群落的昆虫数量大幅上升达到了675头，占冬季个体数量的60.86%。主要原因在于狗牙根作为一种低矮草本，其茎下部匍匐地面蔓延生长，在入秋后缓慢进入枯黄休眠状态（王雪如等，2021）。由于机场停止了草坪区的割草和平整碾压作业，狗牙根的枯黄休眠部分与枯败落叶等杂物能够为昆虫提供一个庇护及越冬的场所。

鞘翅目和直翅目昆虫的种类和数量在秋季达到最高值，秋季是这两类昆虫的活动盛期。在机场各类昆虫与鸟类的关系研究中发现，鸟类数量与鞘翅目和直翅目昆虫数量具有极显著的正相关性（李晓娟等，2009；徐洁等，2018；夏珊珊，2020）。秋季是候鸟迁徙时段，是机场鸟类数量最多和鸟击高发时段（孙涛等，2011；李晓娟，周材权，2016；高云，2018；张琼悦等，2019），这与鞘翅目、直翅目这两类昆虫的活动盛期相重叠。昆虫活动盛期与鸟类活动高峰期相重叠是加剧机场内鸟类活动的生态学因素之一（王雪颖等，2013）。

由于不同植被类型和不同季节昆虫的多样性存在差异，建议机场（1）更换草坪区草种类型，选择高度矮化、无花或少开花或是能天然驱虫的植物，保持草种种类的单一，清除和减少各种昆虫的食物来源；（2）加强草坪区管理，增加秋、冬季割草频次，控制植被高度，定期清理草坪区中的枯败落叶等，减少地表昆虫庇护所的同时清除藏匿其中的卵、蛹及越冬幼虫，以减少来年的昆虫种类及密度；（3）在夏季提前加强昆虫的防治以减少秋季昆虫物种丰富度，同时制定鞘翅目及直翅目这两类优势昆虫夏季和秋季的专项防治计划，以减少其种类和密度；（4）进行动态监测，发现昆虫活动频繁时进行紧急投药，对种类或数量变动异常的昆虫进行专项化学防治。

感谢成都双流国际机场各部门的大力支持，特别是飞管部杨启、许玉财的鼎力协助；感谢郑志荣、林玉成、张珮、邓小忠、谭进波老师，以及何兴成、李东睿、陈双丹、白俊、王燕、李明明等同学对工作的帮助和指导。

附录Ⅰ成都双流国际机场地表昆虫的种类与数量AppendixⅠSpecies and quantity of above-ground insects at Chengdu Shuangliu International Airport

续附录Ⅰ