兴化湾人工湿地面积缩减对越冬水鸟群落的影响

王一桐，陈莹，周安强，刘金福，杨金

（1.福建农林大学林学院，福州 350002；2.福建农林大学海峡自然保护区研究中心，福州 350002；3.生态与资源统计福建省高校重点实验室，福州 350002；4.福建省观鸟协会，福州 350002）

滨海湿地是全球生物多样性最丰富的自然生态系统之一，为众多水鸟提供充足的食物资源和栖息场所。随着当前中国经济的快速增长，沿海地区由于具有人口密集和开发需求大等特点，促使大面积滨海湿地逐渐转换为其他土地利用类型（龚佳莹，2010）。此外，污染、过度捕捞等因素将进一步降低剩余滨海湿地的质量（陈庆，2018）。鸟类作为湿地生态系统中活跃的组成部分，其群落组成和多样性指数变化一直作为衡量湿地生态系统质量的客观指标（Furness & Greenwood，1993）。

滨海湿地大致可分为自然湿地和人工湿地。国内外已经有很多研究针对自然湿地面积缩减对水鸟类群的影响，尤其是湿地围垦。如湿地围垦使海堤内湿地失去了潮汐作用而逐渐旱化，严重影响鸻鹬类的觅食生境（张斌等，2011）。湿地围垦使北迁水鸟聚集在狭小的区域，容易受极端情况的影响进而导致种群受到威胁或几近灭绝（颜凤等，2017）。随着自然湿地不断退化，人工湿地逐渐成为水鸟的替补甚至替代生境（Ma.，2004）。其中，养殖塘是越冬水鸟的重要停歇地（张芳等，2018），可为水鸟提供高潮休息地和补充觅食生境（Hattori&Mae，2001；陈庆，2018）。养殖塘的水位变化可满足不同类群水鸟的生态需求（华宁等，2009）。人工湿地对水鸟多样性的承载功能是湿地生态系统质量的重要补充。但是人工湿地的保护力度比自然湿地弱，更容易随着土地开发，逐渐被转换成建筑用地（张欠欠，2019）。国内外针对人工湿地面积下降对水鸟类群的影响相关研究较少，本研究以福建兴化湾为研究区，研究水鸟群落与人工湿地面积动态的生态关系，为水鸟及其栖息地的保护提供科学依据。

兴化湾位于我国东南沿海，是东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线上重要的迁徙停歇地和越冬地，水鸟资源丰富，是黑嘴鸥、黑脸琵鹭等国家重点保护、濒危或易危物种集中分布区（李法玲，2018）。作为福建省最大的海湾，围绕兴化湾的水鸟资源有大量调查和研究，包括水鸟资源普查（方建青，2008；郑丁团，2009；汪荣，张勇，2012；周姗姗，2016）和水鸟生境选择策略等（金杰锋等，2008；王战宁，2011a，2011b），但是缺乏利用长期水鸟监测数据分析环境压力的研究。近20年来，兴化湾海湾生态系统在持续增大的经济发展压力下表现出恶化趋势，胁迫因子有滩涂未利用地逐渐旱化，养殖塘被改为滨海电厂温排水、海洋捕捞等（程建新等，2013）和建筑用地（张华等，2019）。作为迁徙路线上的重要越冬地，随着不断的开发建设，越冬水鸟的栖息地面积不断减少，湿地水鸟多样性势必受到影响。因此，为全面掌握兴化湾越冬水鸟的资源状况，本研究于2018—2019年对兴化湾越冬水鸟进行了数量监测，分别与2006年和2014年的调查数据比较，分析水鸟数量及多样性指数的变化趋势；人工解译湿地面积，通过湿地面积变化分析当地开发对水鸟的生态影响；探讨湿地变化对不同水鸟类群的影响，为区域鸟类评估，兴化湾湿地生态系统的保护提供参考依据。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于福建省中部沿海地区兴化湾东北部（119°36′27.8″～119°41′15.1″E，26°1′7.8″～26°3′39.3″N）。兴化湾是福建省最大的海湾，属南亚热带海洋季风气候，雨量充沛，冬暖夏凉，年均气温19.8℃，年均降水量1 320 mm，海湾潮汐属正规半日潮。湿地类型丰富，包括淤泥质海滩、水产养殖场、红树林、浅海水域、河口水域、岩石海岸、潮间盐水沼泽7种类型。拥有丰富的生物资源（李法玲，2018），其中水生生物有491种，以底栖动物和潮间带动物为优势种；湿地植物有140种，以维管束植物为主，主要包括秋茄、碱蓬、互花米草、芦苇等。脊椎野生动物268种，其中鸟纲176种，包括黑脸琵鹭、黑嘴鸥等珍稀濒危物种。

1.2 水鸟调查方法

于2018—2019年2个越冬期（12月至翌年1月）采用样点法和样线法在潮间带、滩涂、水库及养殖塘对水鸟进行调查，调查覆盖整个研究区，面积共4 126.67 hm，在水鸟集中分布区布设10条样线和40个观测样点，样线总长83.89 km，每个观测样点面积为0.8～1.5 hm，每个观测样点停留5 min，调查频次为每月3次，每次野外工作时间为2 d，共12次，总计24 d，调查人员4～6人。每天调查时间为08∶00—11∶00和14∶00—16∶30，一般调查时间为当日高潮位前后1～2 h，兴化湾潮汐属于正规半日潮，一天高潮、低潮均有2次。观测人员沿着样线的固定线路进行调查，以步行为主，采用Nikon双筒望远镜（10×42）和Swarovski ATX85单筒望远镜（30×60）观测两侧水鸟。当水鸟集群数量较少时，采用直接计数法记录水鸟的种类与数量，当水鸟集群数量较多时，采用集团统计法进行估算；当水鸟快速活动，无法准确估算数量时，通过拍照等辅助方式估计数量。物种分类参考《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》（郑光美，2017）。

2006年数据由福建省观鸟会提供。调查区域、调查时间与调查方法与本研究一致，但未设置观测样点，调查主要采用样线法，样线覆盖研究区域全境。

2014年数据参考周姗姗（2016）的研究，为保证与本研究的一致性，只选择其冬季（11月至翌年1月）数据，其调查区域、调查方法、调查时间均与本研究一致。

1.3 影像解译和精度评判

结合实地观测，采用目视解译法对2006年和2019年的GoogleEarth卫星影像进行生境类型划分并数字化，再利用ArcGIS 9.3进行面积测算。由于本研究聚焦湿地面积变化对水鸟群落的影响，因此仅将生境类型划分为2类：湿地和非湿地。研究期内兴化湾并无围填海现象，而自然滩涂的淤蚀较缓慢，因此，湿地的类型转换主要发生在人工湿地（养殖塘、蓄水区和灌溉地等）。非湿地包括建筑用地和未利用土地。目视解译分别请3人独立进行，保证精度。

1.4 数据处理和分析

水鸟不同物种的个体数量取整个越冬期的单次最大观测值。根据鸟类多度等级划分的方法（Oring & Elphick，1993），将个体数量超过同期调查总个体数量10%的水鸟物种列为优势种；1%～10%的列为常见种；低于1%的列为稀有种。采用Shannon-Wiener多样性指数（）、Pielou均匀度指数（）、优势度指数（）计算兴化湾水鸟群落的多样性和均匀度（Shannon，1950；Kempton，1976）。

=/ln。

=N/N，式中，N为优势种的种群数，N为全部物种的种群数。

利用One-Way ANOVA对不同年份的个体数、物种数、多样性指数和湿地面积进行差异显著性检验，同时利用Spearman相关系数分析不同参数与湿地面积之间的相关程度。统计分析在R3.6.3的vegan（Oksanen，2013）中进行。

2 研究结果

2.1 物种组成变化

2014年兴化湾越冬水鸟的总个体数量最多，达29 943只（图1），从4年的调查数据看，共记录7目11科61种（附录）。以鸻形目Charadriiformes为主（28种，占46.7%），其次是雁形目Anseriformes（13种，占21.7%）。2006年和2014年的优势种是黑腹滨鹬，2018年的是黑腹滨鹬、琵嘴鸭和反嘴鹬，2019年的是黑腹滨鹬、琵嘴鸭和普通鸬鹚。物种数仅在2014年略少（28种），其他调查年份基本在40种左右。但水鸟总个体数量锐减，降幅达46%（2006年的27 821只降至2019年的14 971只）。物种数和总个体数之间的差异并无显著相关性。

图1 福建兴化湾水鸟物种数目与总个体数量的变化Fig.1 Changes of the richness and populations of wintering waterbirds in Xinghua Bay，Fujian

图2 福建兴化湾不同目水鸟的年际个体数量变化率Fig.2 Population change rate of different orders of waterbirds in Xinghua Bay，Fujian

2.2 多样性指数变化

水鸟群落的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数为：2018年＞2019年＞2006年＞2014年，Shannon-Wiener多样性指数呈上升趋势，从2006年的1.70上升至2019年的2.56，2018年最高；Berger Parker优势度指数为：2006年＞2014年＞2019年＞2018年（表1）。

表1 福建兴化湾水鸟群落的多样性指数和优势度指数Table 1 Diversity and dominant indexes of waterbird communities in Xinghua Bay，Fujian

2.3 湿地面积变化对水鸟群落的影响

2006—2019年，兴化湾湿地面积从1 194 hm下降至812 hm，下降32.1%（图3）。湿地面积减少主要是由人工湿地转化为其他土地利用类型。与周边民众的访谈发现，造成湿地面积丧失的主要原因是原围填海区域在产业园建设期间被排干和人工养殖塘被抽干、填埋。

图3 福建兴化湾湿地面积变化Fig.3 Area change of wetland in Xinghua Bay，Fujian

湿地面积变化与水鸟总个体数量呈显著正相关（＜0.05），与物种数、多样性指数和优势度指数呈负相关但不显著，与Pielou均匀度呈显著负相关（＜0.05）（表2）。红嘴鸥、青脚鹬个体数量与湿地面积变化呈极显著正相关（＜0.01）；而 黑 脸 琵 鹭、反 嘴 鹬与鹤鹬的个体数量与湿地面积变化呈极显著负相关（＜0.01）。

表2 福建兴化湾湿地面积与鸟类群落多样性指数的相关性分析Table 2 Correlation analysis between wetland area and bird community diversity indexes in Xinghua Bay，Fujian

3 讨论

3.1 湿地面积变化对水鸟多样性指数的影响

本研究调查水鸟单次最高数量为27 821只，与历史数据比较，水鸟总个体数量的降幅达46%。其中，鹤形目、鸻形目与鸥形目的数量呈下降趋势，而雁形目的数量呈上升趋势。兴化湾的Shannon-Wiener多样性指数呈上升趋势，从2006年的1.70上升至2019年的2.56，2018年最高。湿地面积变化与水鸟总个体数呈显著正相关（＜0.05），与Pielou均匀度指数呈显著负相关（＜0.05）。兴化湾湿地改造面积大幅增加，对水鸟物种数目及多样性影响不显著，基本趋于稳定状态，并未受到湿地面积减少的影响，反而增加，Shannon-Wiener指数也呈上升趋势。这可能是因为随着面积减少，优势种个体数量降幅增加（如黑腹滨鹬数量锐减12 000只），均匀度升高，优势种效应降低，多样性指数升高。此外，多样性增加也可能与湿地改造有关。兴化湾养殖塘定期放水，从而形成不同水位，景观格局与斑块形状的复杂化也在不断变化（杨阳等，2019），可以满足不同越冬水鸟对生境的不同要求。蒋科毅等（2011）也发现适度的围垦有利于提高鸟类群落的多样性。熊李虎等（2019）同样发现，滩涂圈围后未开发的区域能为水鸟提供新的栖息地，生境类型趋于多样化，但越冬期单位面积水鸟数量的大幅度下降，表明圈围后的小斑块生境虽可以提高水鸟多样性，但不利于大数量集群的水鸟栖息。综上所述，湿地面积丧失会影响种群多度，而多样性指数升高受多种因素影响。建议增加不同水鸟类群对环境因子响应的研究来揭示水鸟群落变化的深层因素。

3.2 湿地年际变化对水鸟不同类群的影响

在过去13年间，兴化湾的湿地逐渐转化为建筑用地和未利用地，湿地面积降幅高达32.1%。水鸟的数量下降与其赖以生存的湿地面积缩减呈显著正相关（r=0.86），说明湿地面积的消失直接影响湿地对水鸟群落的承载限度。湿地面积的消失主要来自人工湿地（未利用地和养殖塘）的变化，未利用地的变化对鸻形目影响最大。原本围填海区域的未利用地逐渐旱化，与潮汐的连通性逐渐退却，迫使鸻形目失去觅食和休息场所。本研究中个体数量下降最多的为中小型鸻鹬（黑腹滨鹬、环颈鸻等），中小型鸻鹬的生境以泥质滩涂为主（张菁等，2021），未利用地的大片旱化，使鸻鹬类可获取的生态位和食物资源减少，从而导致鸻鹬类数量的锐减。对鸻形目的研究表明，湿地水面积比例小于0.2时，鸻鹬数量几乎为0（唐承佳，陆健健，2002）。其次，近10年来兴化湾红树林面积增长速率高达133.33%（张党玉等，2020），过高过密的红树林种植限制了大部分鸟类在该区域的觅食，并且在高潮位时，大面积滩涂光滩被覆，中小型鸻鹬类丧失最佳休息场所，进一步加剧了鸻鹬类的丧失。此外，目前在研究区域周边已建成核电站、工业园等，这些会通过污染、水体升温等方式影响光滩的食物资源（刘剑秋等，2010），导致滩涂质量下降、鸻鹬类数量减少。综上，以未利用地为主的人工湿地旱化，加上光滩面积与质量的变化是兴化湾水鸟类群数量下降的第一主要原因。

而在以养殖塘为主的人工湿地中，不同经营方式（灌水、清塘等）会吸引不同类群的水鸟栖息，当养殖塘改造成建筑用地后，不但直接导致鸻鹬类的补充觅食生境和高潮休息地丧失，还会对其他水鸟群落造成影响。研究表明，养殖塘高水位时，有大量雁鸭类栖息，在一定程度上可增加雁鸭类等游禽的适宜生境面积（Bater.，2006）。养殖塘低水位时，常见白腰杓鹬、反嘴鹬等集小群活动觅食，也曾发现上百只黑腹滨鹬，在一定程度上能成为鸻鹬类等涉禽的栖息地（张芳等，2018）。本研究在兴化湾野外调查时发现，至少有300只黑脸琵鹭在养殖塘内夜栖。综上，养殖塘缩减是水鸟数量下降的第二主要原因。

针对数量上升的水鸟类群，核电站建设对于淡水的需求促使部分养殖塘水位降低，使明水面比例减少，可能是反嘴鹬科和涉禽个体数量上升的原因（张芳等，2018）。其次，通过观察，雁鸭类集中分布于明水面较大的水库中，而生境未被改造可能是雁鸭类个体数量增加的原因。另外，养殖塘中草鱼的比例增加，可能是以鸬鹚为主的鲣鸟目个体数量上升的原因。以上类群的个体数量与湿地面积变化呈极显著负相关（＜0.01）。这几种都依赖于人工湿地作为觅食地或者休息地，人工湿地的减少反而使它们的数量上升，也可能是周围湿地减少后的聚集效应。兴化湾周边湿地围垦填海工程（刘炜等，2008）、水体污染、外来植物物种入侵问题（陈丽华，2015）愈发严峻，直接或间接导致水鸟栖息地的丧失，可能导致附近海岸点的水鸟密度增加，形成聚集效应，被迫聚集在一起的水鸟或迁徙的鸟类由于无法补充足够食物满足迁徙的能量需求（Yang.，2011），会引起种内竞争加剧，从而降低迁徙鸟类存活率，造成鸟类整体种群数量的下降。

3.3 兴化湾湿地的重要性评价

福建兴化湾于2018—2019年共记录到珍稀濒危水鸟10种，其中IUCN濒危（EN）物种3种、易危（VU）物种2种、近危（NT）物种5种。黑脸琵鹭是全球最濒危的鸟类之一，分布区极为狭窄，2019年调查记录的黑脸琵鹭达到世界种群数量的10%以上，2014年、2018年调查记录的也达到世界种群数量的2%以上，达到国际重要湿地标准2和标准6（李禄康，2001）。黑嘴鸥是IUCN易危（VU）物种，数量稀少，2006年、2014年、2018年与2019年这4年调查记录的黑嘴鸥均达到了世界种群数量的2%以上，达到国际重要湿地标准6（李禄康，2001），福建兴化湾珍稀濒危水鸟资源丰富，充分反映出应对福建兴化湾湿地进行保护的重要意义。

3.4 兴化湾越冬水鸟生存状况的影响因素分析及建议

越冬期是鸟类生活史阶段的关键时期，兴化湾作为水鸟越冬迁飞路线上的重点区域，是水鸟的食物补给站与生境，对水鸟种群生存具有重要意义。兴化湾的土地整改工程丧失了32.1%的湿地面积，对水鸟造成了一定的干扰，鸟类适宜的生境不断消减。野外调查发现，人为养殖与过度捕捞导致水鸟的食物资源大幅减少，另外，一些水产养殖户为防水鸟采食，布设网具非法捕杀鸟类，包括黑嘴鸥等珍稀濒危物种。

兴化湾应组织专业人员设立候鸟监测救护站，及时掌握候鸟迁徙信息，开展鸟类种类和数量监测的日常工作，对于建设项目对水鸟的影响开展生态监测，分析建设项目对鸟类数量的变化，减缓建设项目的影响。对兴化湾重点区域划分生态红线，提升各类型湿地的保护与建立，营造足够的栖息和觅食空间，结合水鸟特点进行栖息地规划，制定鱼类、甲壳类、贝类增殖放流计划，恢复底栖动物群落，提供食物来源，对水鸟提供警觉安全距离，营造岛屿、缓冲林等生境斑块，减缓项目占地对鸟类觅食的影响，在建设项目内进行植草绿化，营造鸟类适宜生境，如碱蓬、莎草等。以保护优先，生态效益为主导，建立相应的法律保护条例，并进一步加大对濒危物种的追踪力度并保护其生境，为物种保护以及生境修复的方案制定提供科学依据。

本研究得到福建省观鸟会的数据平台支持，感谢众多爱鸟观鸟志愿者对每一次野外数据采集提供的帮助。

附录福建兴化湾不同年际下越冬水鸟资源Appendix List of overwintering waterbirds in different years in Xinghua Bay，Fujian

续附录