短期低、高温对草地贪夜蛾蛹和成虫的影响

杨艺炜, 袁冬贞, 谢飞舟, 王家哲, 杨 洁,魏佩瑶, 陈志杰, 洪 波*

(1. 陕西省生物农业研究所, 西安 710043; 2. 陕西省植物保护工作总站, 西安 710003;3. 西安市农业技术推广中心, 西安 710061)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda又名行军虫、秋黏虫,属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae。2018年12月草地贪夜蛾入侵我国云南[1],目前已在全国27个省(自治区、直辖市)发生[2],对我国农业生产和粮食安全带来很大威胁。

昆虫为变温动物,对温度的变化较敏感,温度也是影响昆虫正常发育的重要因子。研究表明,在17～35℃恒温下,草地贪夜蛾幼虫期、蛹期及世代历期均随着温度的升高而缩短[3-5]。幼虫在21℃饲养,其蛹最重[3],在42℃条件下仅少数1龄幼虫能短暂存活[5],16℃低温对草地贪夜蛾的耐寒性具有明显的驯化作用,32℃高温也可以提高其耐寒能力[6]。在高温38℃持续6 h或42℃持续2 h以上草地贪夜蛾种群增长会受到抑制[7]。短时低温处理对草地贪夜蛾生长发育的影响研究目前未见报道。

近年来,在全球气候变暖背景下,极端温度频繁出现[8],导致昆虫种群动态及地理分布区域发生变化[9]。因此,研究温度对昆虫生存能力的影响尤为重要。本文研究了短期高、低温度处理对草地贪夜蛾蛹和成虫的生存、发育和繁殖能力的影响,进一步明确草地贪夜蛾的生物学特性,为陕西省草地贪夜蛾的发生预测和综合防控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾卵块于2020年4月采自海南省乐东县玉米田,带回陕西省大荔县陕西省科学院渭南科技示范基地,待1龄幼虫孵化后移入24孔养虫板,在实验室人工气候箱(LRX-450D-LED型,宁波普朗特)内用新鲜盆栽玉米叶片进行饲养。饲养条件为温度28℃,相对湿度(65±5)%,光周期L∥D=16 h∥8 h,光照强度5 000 lx。选取大小一致、健康活泼的6龄幼虫,单头置于养虫罐内饲养直至化蛹。

1.2 短期低、高温处理草地贪夜蛾蛹试验

试验在人工气候箱中进行。相对湿度和光照条件同幼虫饲养。将同一天化蛹的草地贪夜蛾在体视显微镜下区分雌雄蛹后,单头转移至养虫罐中覆盖土壤(棕壤土,土壤相对湿度为60%,土壤厚度5 cm),分别放置在10、13、16、19、35、38、41℃和44℃共8个不同温度、无光照气候箱中,处理2 d或4 d,之后放入28℃气候箱中继续培养待其羽化,以28℃恒温为对照。每个处理雌蛹和雄蛹各10头,重复3次。养虫罐上标记编号,每12 h观察记录各个温度处理蛹的羽化情况。蛹的平均发育历期计算方法为:

D=(n1d1+n2d2+…+nidi)/(n1+n2+…+ni)[10],其中ni和di分别为第i次观测到的蛹羽化的个数和由化蛹到羽化的天数。

羽化率=羽化蛹数/总蛹数×100%。

1.3 短期低、高温处理草地贪夜蛾成虫试验

将同一天羽化的成虫雌雄配对置于养虫笼中,每个养虫笼内1对成虫,放入10%蜂蜜水浸湿的脱脂棉球补充营养。分别在不同温度的气候箱中处理,之后放入28℃气候箱。成虫处理温度梯度和时间设置与蛹相同,即9个温度(包括对照)、2个时间处理,每个处理10对成虫,重复3次。养虫笼上标记编号,每12 h观察记录各温度处理的成虫死亡情况、雌成虫产卵日和产卵量,计算成虫寿命、产卵前期和产卵期。

1.4 试验设计与数据统计分析方法

不同处理雌雄蛹的羽化率(数据经反正弦平方根转换)的差异显著性进行双因素方差分析,雌雄蛹发育历期、雌雄成虫寿命、雌成虫产卵前期、产卵期和产卵量等生物学参数不同处理间的差异显著性进行单因素方差分析,平均数间的差异显著性采用Duncan氏新复极差法检验。统计计算使用DPS 7.05软件[11]。

2 结果与分析

2.1 短期低、高温处理对蛹生存和发育的影响

试验结果表明,当温度达到41℃以上时,处理 2 d 蛹全部死亡。在10～38℃处理2 d或4 d,雄蛹和雌蛹的平均存活率分别为88.2%和91.0%。蛹经过不同温度处理后的羽化率差异显著(雄:df=6,28,F=74.108,P=0.000 1;雌:df=6,28,F=47.852,P=0.000 1),经过不同时间处理后的羽化率差异显著(雄:df=1,28,F=24.356,P=0.000 1;雌:df=1,28,F=33.901,P=0.000 1),相同温度处理4 d的蛹平均羽化率(雄:81.9%;雌:85.2%)高于处理2 d的平均羽化率(雄:71.9%;雌:73.8%)(表1),这说明短时温度的剧烈变化对蛹的生存影响较大。

温度和时间交互作用对蛹的羽化率有显著影响(雄:df=6,28,F=2.549,P=0.042 7;雌:df=6,28,F=3.200 0,P=0.016 1)。在10～19℃温度范围内,随着温度和时间的增加,草地贪夜蛾蛹的羽化率有逐渐增加的趋势(表1)。低温(10～16℃)处理2 d时,各处理间蛹的羽化率差异不显著,且均显著低于对照,低温处理4 d时,除雌蛹在16℃与对照差异不显著外,其余各处理蛹的羽化率显著低于对照。当处理温度达到19℃时,蛹的羽化率达到93.3%以上,与对照差异不显著,可见蛹的最低适生温度>16℃。经35℃和38℃处理2 d或4 d,蛹的羽化率降至30%～60%,显著低于对照,即蛹的亚致死高温≤35℃。35℃处理2 d和4 d的蛹羽化率差异不显著,而38℃处理4 d的蛹羽化率显著高于处理2 d。当处理温度达到41℃和44℃时,蛹不能羽化,说明蛹的最低致死高温≤41℃。在10～38℃处理2 d或4 d,处理间存活蛹的发育历期存在显著差异(雄:df=12,280,F=594.858,P=0.000 1;雌:df=12,291,F=532.960,P=0.000 1)。随处理温度下降和时间的增加,蛹的发育历期逐渐延长(表1)。与对照相比,经10～19℃处理2 d或4 d,蛹的发育历期延长约2～5 d,经35℃和38℃处理2 d或4 d,蛹的发育历期缩短约2 d。

2.2 短期低、高温处理对成虫寿命与繁殖力的影响

不同处理间的雌、雄成虫寿命、产卵前期和产卵期存在显著差异(雄成虫寿命:df=14,414,F=55.041,P=0.000 1;雌成虫寿命:df=14,405,F=44.841,P=0.000 1;产卵前期:df=12,325,F=21.042,P=0.000 1;产卵期:df=14,325,F=20.313,P=0.000 1)。在10～19℃温度范围内,成虫寿命随温度升高表现为先增加后减少的趋势(表2),在16℃处理4 d达到最高值,雄成虫和雌成虫寿命分别为10.2 d和11.1 d,显著高于对照。各处理雌蛾的产卵前期比对照显著增加1.1～3.7 d,产卵期比对照显著减少1.7～3.5 d,但处理间差异不显著(表2)。

各处理间雌蛾产卵量差异显著(df=12,325,F=22.769,P=0.000 1),经16℃和19℃处理4 d的产卵量显著高于对照和其他处理(表2),19℃处理4 d的产卵量最高，为984.5粒,经10℃和13℃处理4 d的雌蛾产卵量与对照差异不显著;在10～19℃处理4 d的成虫寿命和雌蛾产卵量显著高于处理2 d,说明雌蛾最适温度在16℃到28℃之间,短时剧烈的变温会显著降低成虫的生存和繁殖能力。

在35～41℃处理2 d或4 d,雌蛾不产卵或产卵期显著缩短以及产卵量显著降低(表2),说明这一温度范围属亚致死高温。当处理温度达到44℃时,成虫不能存活,可知成虫的致死高温≤44℃。

表2 草地贪夜蛾成虫在短期低、高温处理下的寿命、产卵前期、产卵期和产卵量

3 讨论

昆虫是一种变温动物,对于温度的变化异常敏感。有研究报道,草地贪夜蛾蛹可耐受短时(2h、4h)38℃高温,但38℃(雄蛹)或42℃短时高温对蛹的羽化有一定抑制作用[7]。本研究结果表明,温度和时间交互作用对蛹的羽化率有显著影响,蛹的最低适生温度>16℃,亚致死高温≤35℃。该结果与前述结论差异较大,主要原因在于本研究将高温处理时间延长至以天为单位,蛹的能量消耗加快,存活率降低。说明高温影响不仅与温度高低有关,还与高温持续时间有关。除此之外,本研究发现短期相同温度处理2 d的羽化率较处理4 d的羽化率显著降低,表明短期温度的剧烈变化对蛹的生存影响较大。

温度变化对昆虫繁殖力的影响已有大量研究,如小菜蛾Plutellaxylostella[12]、康氏粉蚧Pseudococcuscomstocki[13]、甜菜夜蛾Spodopteraexigua[14]等的繁殖力随温度增加多呈现先增加后降低的趋势。有研究报道草地贪夜蛾在27℃恒温下产卵量最高(565粒)[5], 24℃为雌蛾最适产卵温度[15]。本研究结果表明,在28℃下饲养的成虫给予4 d低温19℃处理能显著提高其产卵量,16℃或19℃处理 4 d 的产卵量最高,达到984粒。说明一定的变温能够提高草地贪夜蛾的繁殖力。成虫的致死高温≤44℃;在35～41℃处理2 d或4 d,雌蛾不产卵或产卵期显著缩短以及产卵量显著降低,说明这一温度范围属亚致死高温,这与已报道的雌蛾在37℃不产卵的结果相近[5]。

综上所述,16℃以下低温或35℃以上的高温持续2～4 d对草地贪夜蛾蛹和成虫生长发育有抑制作用,蛹的致死高温≤41℃,成虫的致死高温≤44℃, 16～19℃低温处理4 d能够提高雌蛾繁殖力。这些研究结果对于草地贪夜蛾在陕西省的适生性分布预测及田间种群监测具有重要意义。