普氏原羚研究现状

冉 扬

(西南科技大学,四川 绵阳 621010)

1 普氏原羚基本现况

普氏原羚(Przewalski's gazelles),又名中华对角羚,属于牛科、羚羊亚科、原羚属,是我国特有的珍稀濒危物种。其最初是在1875年由Nocolei Przewalski于鄂尔多斯地区收集到模式标本发现的,该物种的学名在经历了几次变更后最终修订为Procapraprzewalskii,并一直沿用至今。

普氏原羚曾经广泛分布于我国的西北部高原地区,如青海、西藏、新疆和宁夏等地区。但由于当时的保护意识低下,以及过度放牧、建立草原围栏和偷猎等人类活动的影响,造成普氏原羚的栖息地严重萎缩,导致它们的种群数量不断下降,如今仅在青海湖周边区域内才有分布。1986年时,普氏原羚的数量已不足200只。其濒危状况引起了相关组织的注意,不久就被确立为国家I类保护动物,且多次被列为极危。经过多年的保护,青海湖地区普氏原羚的种群数量逐年增长,截至2020年,其种群数量已超过3 000只,主要分布在青海湖周边的哈尔盖、甘子河和切吉乡等地。这一结果说明近年来普氏原羚种群数量得到了恢复,所采取的保护措施取得了成效。

2 行为规律

动物的行为复杂多样,按其不同表现可分为觅食行为、贮食行为、攻击行为、防御行为、领域行为、繁殖行为、节律行为、社会行为、定向行为、通讯行为等。这些行为都是动物对复杂环境的适应性表现,能够帮助动物更好地进行生存繁衍。目前对普氏原羚的行为研究主要有采食、集群、群体决策、求偶交配、警戒、迁移等。

2.1 采食行为

采食是普氏原羚的主要活动之一,占其总活动时间的40.0%～65.6%。它们具有相对固定的活动区域和采食习性。选择的采食地点食物丰富度高,采食的时间通常是在晨昏,取食植物较广,包含了16科50种植物,有豆科的青海黄芪和披针叶黄华等,禾本科的芨芨草和紫花针茅等,莎草科的华扁穗草和细叶苔草等。在夏季食物充足时,普氏原羚一般只取食植株上面较嫩的部分。在食物匮乏时多会选择采食狼毒和马蔺子作为替代,偶尔也会啃食草根。在采食时间方面,春夏秋三季中,以春季平均采食时间最长,秋季最短,夏季居中。

2.2 集群行为

普氏原羚喜好集群活动,群体从数只到50至60只,通常情况下为10只左右。这样既能有效地抵御天敌和提高觅食效率,又不会因为集群数量过多加剧对资源的竞争。其中5～6只个体的集群可能是采食和逃避天敌最优的群体规模。在夏季产羔前后,普氏原羚的集群类型根据性别组成可分为雌性群、雄性群、混合群和母子群等四类,其中雄性群数量最多。在交配季节和产羔前后,其集群类型会发生变化。产羔后,为了提高后代的成活率,带羔雌羚会哺育和保护后代,导致母子群数量增加,雌性群数量减少。非交配季节时雌雄个体会分开活动,雄性个体结成雄性群或单独活动,到了冬季交配季节时,雌羚和雄羚会形成混合群体进行求偶交配。

2.3 警戒行为

有蹄类动物的警戒行为是头高于肩并向四周观望。当有人或其他动物接近时,群体会停止其它活动,保持站立凝视。当来者靠近时,领头的雄羚会带头飞奔,整个群体随之逃走。等危险结束过后,它们又会回到原来的栖息地。动物被扑食风险越大,警惕性越高。群体大小对普氏原羚的警戒行为具有显著影响,其群体越大,警惕性越低,但这只对雌羚有效。与没有带羔的雌羚相比,雄羚和带羔雌羚警戒的时间更长,频率更高,个体在直接捕食威胁下更加警惕,其中雄羚要比雌羚更加警觉。群体中处于中心位置的个体警觉性要低于边缘位置的个体。与非发情季节相比,发情季节原羚花在警戒上的时间更多,有领地的雄羚在发情活动上花费的时间较多,警觉程度比没有领地的雄羚低。

2.4 迁移行为

普氏原羚有季节性短程迁移现象。在冬季有时会成群向南迁移到较为丰富、雪薄和有水源的地方,夏季再向北返回原来的栖息地。由于草场围栏的影响,其迁移活动会受到限制。年老的普氏原羚无法进行长距离的迁移,只能在沙地草地边缘活动,有时会同羊群一起取食。此外它们在受到外界干扰被迫离开后,2～3 d后又会回到原来的生境。

3 栖息地基本情况

普氏原羚目前分布在青海湖周边区域,一般在海拔3 800 m以下活动,处于荒漠与半荒漠的干旱环境中。其栖息地属于干燥、寒冷、多风、昼夜温差大、太阳辐射强、无霜期短的高寒草甸化草原,并且草场广阔,牧草资源丰富,具有发展草原畜牧业的独特自然条件,同时也是普氏原羚的自然生境。其生境中主要植物有芨芨草、赖草、狼毒和披针叶黄华。栖息的草地类型以温性草原类、高寒草原类、温性荒漠草原类及高寒草甸类草地为主。

3.1 影响栖息地的因素

青藏高原东部地区是普氏原羚最适合的栖息地。影响其生境适合度的主要因素有食物丰富程度、隐蔽物特征、天敌捕食压力和人类活动等,其中道路、放牧、围栏、居民地及农业耕作等人类活动会导致普氏原羚的大量适宜生境丧失,加剧生境的隔离和破碎化。在不考虑人类活动时,坡度、坡向和地貌类型也会影响它的生境。构建围栏是人类进行草原生态系统管理的重要措施,能有效调节草原上草食动物的采食强度,但这会影响草食动物的采食强度。采食强度过低会导致草原生态系统植物群落的物种多样性下降,初级生产力也会降低,所以适当的采食强度对于草原生态系统管理是必需的。

3.2 栖息地微量元素含量

青海湖湖东地区是普氏原羚主要的栖息地之一,其土壤在夏季时硒和钼元素严重缺乏,秋冬季时铜、钼和锌元素严重缺乏,而铁和钼元素含量盈富;夏秋冬三个季节牧草中的铜、钼和硒元素均缺乏,铁、锰和锌元素在正常范围。该地区混合牧草中的微量元素含量具有明显的季节性,幼苗期和枯草期时微量元素含量没有显著差异,都显著高于生长期。不同牧草品种的微量元素含量也存在显著差异,主要的高硒植物有芨芨草、铁线莲和沙蒿,其中芨芨草的硒含量最高。缺硒植物主要有草地早熟禾、垂穗披碱草和披针叶黄华,其中披针叶黄华的硒含量最低。其他主要栖息地如布哈河上游地区的高寒草甸存在严重的微量元素不平衡问题,属于严重缺硒区,季节性缺铜区。

4 面临问题及保护建议

4.1 死亡原因分析

导致普氏原羚死亡的原因较多,狼是原羚的主要天敌,能造成15%～20%的死亡,挂死在草原围栏上的比例占5%。寄生虫感染也是死亡的重要原因,胃肠道寄生虫主要有线虫、绦虫,体外寄生虫主要有囊尾蚴、虱子、蜱虫。致病性大肠杆菌也能导致普氏原羚死亡,并且其中有些菌株具有一定的耐药性,可能是感染自放牧家畜或栖息环境中。在对普氏原羚大肠杆菌感染的治疗药物中,改良郁金散具有较好的治疗作用,且在一定程度上剂量越高,治疗效果越好。有报道称普氏原羚在食用垃圾以后,导致消化不良而死亡的现象较多。

4.2 微量元素缺乏

动物缺乏微量元素会对它们自身的健康造成一定程度的影响,严重时甚至会导致死亡。普氏原羚缺锌会导致其血清中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶的活性显著降低,严重破坏其抗氧化功能。缺硒也会导致普氏原羚氧化应激损伤,威胁其免疫功能,但却没有观察到有明显的病理表现,如白肌病等。

为了应对栖息地硒元素缺乏问题,普氏原羚并没有选择性地采食高硒牧草,而是有意避开高硒植物,推测其由于长期生活在缺硒生境中而进化出了相适应的生理机制。栖息地缺硒显著降低了普氏原羚血液中的硒含量和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性,但血液中铜和锌的含量却显著提高。GSH-Px与机体的抗氧化能力有关,当其活性下降时,抗氧化能力会受到影响,但普氏原羚的血清总抗氧化力却无显著差异。经差异表达蛋白筛选和生物信息学分析后发现应对硒胁迫的过程涉及了氧化还原过程、免疫应答、脂类代谢和生长调节等,并激活凝血补体级联反应信号通路,补偿性地提高了机体免疫力,增加了抗氧化功能,降低了自由基对机体的损伤。蛋白组学分析结果显示普氏原羚同时也会通过增加Cu/Zn-超氧化物歧化酶、血红蛋白亚基、血凝蛋白和血清转铁蛋白的数量来补偿性地提高抗氧化能力。

建议对微量元素缺乏的地区适量施加含有对应微量元素的肥料,提高牧草中微量元素的含量,补种含微量元素较高的植株,人工种植提供高微量元素的草地,以此来增加普氏原羚对微量元素的摄入量。但同时也应注意微量元素不能过多,否则仍会对动物健康造成影响,如钼中毒会大大降低普氏原羚的抗氧化能力。

4.3 人类活动的影响

栖息地的连通性对于栖息地面积小、栖息地斑块相互隔离的物种的生存是必不可少的。当前,人类经济的发展挤压了野生动物的生存空间,干扰和阻碍了物种的传播。草原围栏会妨碍野生动物的迁移,导致近亲繁殖加剧,生境斑块化。还可能会由于某些生态因子不能满足野生动物的需求而导致种群数下降。当野生有蹄类动物试图越过围栏时,容易被撞伤甚至死亡。还会使普氏原羚的日移动距离、采食持续时间、逃避天敌扑食几率明显降低,对普氏原羚的行为造成不利的影响。

交通道路也会影响野生动物的生存。过高的车辆频率会降低普氏原羚的觅食和警觉反应的频率,对其站立和休息的昼夜节律有着明显影响。建议采取交通管制措施,减少对它们的干扰,从而加强保护。横越普氏原羚分布的青藏铁路也可能会对普氏原羚造成影响,加剧景观遗传分化。建议在铁路上设计野生动物走廊,并长期监测人为影响,以缓解普氏原羚的栖息地进一步破碎化和遗传多样性的丧失。尤其是青海湖东部地区的生境斑块和连通对普氏原羚种群间的交流至关重要。

如果放牧牲畜距离普氏原羚的栖息地比较近,那么会加剧普氏原羚的食物竞争压力,导致它们在冬季的存活几率降低,同时,家畜携带的蜱虫或是其他疾病也容易对普氏原羚造成交叉感染,带来潜在的病原威胁,所以放牧区域应尽量远离它们的栖息地。

如今全球气候急剧变化,对生物多样性造成严重威胁,特别是对气候变化高度敏感的青藏高原物种普氏原羚,对它们的影响强度会随着时间的增加而增强。将会直接或间接地影响它的分布和数量,其适宜栖息地将转移到高纬度地区,应将它们的适宜生境都视为重要的保护区。