地形因子对金佛山方竹天然林幼竹生长的影响

贾呈鑫卓 朱宇昊 龙元丽 孙茂盛

(西南林业大学 昆明 650224)

乌蒙山是方竹属的起源、 分化与多度中心，分布着多个竹种组成的方竹属天然林。 其中金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、 云南方竹(Ch.yunnanensis)、 彝良方竹(Ch.yiliangensis)、 永善方竹(Ch.tuberculata) 等8 种在云南昭通地区都有天然分布[1]。 在自然状态下， 方竹是当地湿性常绿阔叶林下的恒有灌木层片， 在乔木层遭到砍伐、 破坏而逐渐减少之后， 形成以方竹为主的单优势群落。 有关金佛山方竹人工林生长特性、 发笋规律和培育技术等已有不少研究[2-10]， 但是针对方竹天然林的研究相对较少。 地形因素影响着太阳辐射、 降水以及土壤水分和养分的分布， 进而影响植物的生长。 为此， 本研究以金佛山方竹天然林为对象， 研究了不同坡向、 坡位和坡度对1 年生金佛山方竹生长及秆特性的影响， 以期为研究不同立地条件竹类植物的生长特性和垂直分布特征提供基础资料， 为金佛山方竹定向培育和集约经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地设置在云南省东北部乌蒙山国家级保护区小草坝片区， 该保护片区面积1.2 万hm2，其中金佛山方竹天然林面积超过0.53 万hm2； 海拔在1 590～1 897 m， 该区高原季风立体气候明显， 年平均气温12.6 ℃， 极端最低气温-10 ℃，极端最高气温33 ℃， 年平均降雨量在800 ～1 300 mm。

金佛山方竹天然林是常绿阔叶林下的灌木层片， 群落内的乔木优势种是华木荷 (Schima sinensis) 和硬斗石栎(Thocarpus hancei)， 伴生树种有峨眉栲(Castanopsis platyacantha)、 水丝梨(Sycopsis sinensis)、 柔 毛 润 楠 (Machilus glaucescens)、 山矾 (Symplocos sumuntia)、 杜鹃(Rhododendron insigne)、 繁花杜鹃(Rhododendron floribundum)、 晚绣花楸(Sorbus sargentiana)、 灯笼树(Enkianthus chinensis) 等。 灌木层除金佛山方竹以外， 分布有滇瑞香(Daphne feddei)、 杨叶梾木(Cornus monbeigiissp.populifolia)、 毛梗细果冬青(Ilex micrococcaf.pilosa)、 短梗天门冬(Asparagus lycopodineus)、 毛牛紏吴萸 (Evodia trichotomavar.pubescens)、 珊 瑚 冬 青 (Ilex corallina)、 合轴荚蒾(Ilex corallin) 等， 此外还有乔木幼树。 草本层主要是倒鳞鳞毛蕨(Dryopteris reflexosquamata)、 泡 鳞 轴 鳞 蕨(Dryopsis mariformis)、 榨瓣鹿药 (Maianthemum tatsienense)、 蕨状羞草(Carex filicina)、 宽叶楼梯草 (Elatostemaplatyphyllum)、 筒 冠 花(Siphocranion macranthum)、 过路黄 (Lysimachia phyllocephala) 等。 层间植物有防己叶菝葜(Smilax menispermoidea)、 悬 钩 子 (Rubus corchorifolius)、 野葛(Toxicodendron radicansssp.hispidum)、 扶芳藤(Euonymus fortunei)、 三叶崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum) 等。

1.2 试验设计

2019 年3 月选择典型立地条件设置样地进行调查。 分别按照坡向 (阳坡和阴坡、 半阴坡)、 坡位(上坡、 中坡和下坡)、 坡度(15°、20°、 30°、 45°) 3 种立地条件建立20 m × 20 m样地， 共建立样地12 块。 记录每块样地的坡度、海拔、 坡向、 坡位、 坡度等环境因子与林分因子。 在每个样地的对角和样地中心设置小样方，分别计测样方内金佛山方竹1 年生幼竹的秆胸径、 秆地径、 秆高、 秆质量、 节间数和从地表依次向上的节间长度(下部节间长、 中部节间长和上部节间长)。

1.3 数据分析

对不同坡向、 坡位和坡度的1 年生幼竹竹秆的各项生长指标分别进行单因素方差分析， 并同时进行LSD 多重比较； 对不同坡向、 坡位、 坡度与幼竹生长特性指标进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 坡向、 坡位对金佛山方竹幼竹生长的影响

不同坡向、 坡位的1 年生金佛山方竹生长指标的统计分析结果见表1。 由表1 可知， 不同坡向和坡位对金佛山方竹幼竹各项生长指标的影响存在差异。 坡向对金佛山方竹秆胸径、 秆地径、秆高、 秆质量、 下部节间长的影响均表现为阳坡>阴坡>半阴坡， 但不同坡向间对幼竹生长的影响差异不显著。 坡位对金佛山方竹秆胸径、 秆地径、节间数、 中部节间长、 下部节间长、 秆质量的影响大致表现为中坡>下坡>上坡， 对上部节间长的影响则表现为下坡>中坡>上坡。 不同坡位间对幼竹生长的影响差异不显著。

2.2 坡度对金佛山方竹幼竹生长的影响

统计分析显示 (表2)， 坡度为45°的金佛山方竹的秆胸径、 秆地径、 秆高、 秆质量、 节间数、 中部节间长、 下部节间长均大于其他坡度的相应值， 且与其他坡度之间存在显著差异。坡度为45°的秆胸径较坡度为15°、 25°的秆胸径分别增加14.17 和13.83 cm； 坡度为45°的秆地径较坡度为15°、 25°的秆地径亦分别增加18.17和18.67cm； 秆质量在坡度45°和15°之间的差异也是最大的。

表2 不同坡度的金佛山方竹幼竹各生长指标Tab.2 Growth indexes of young bamboo of Chimonobabusa utilis in different slope gradients

2.3 地形因子与幼竹生长指标的相关性

地形因子与1 年生幼竹各项生长指标的相关性分析结果见表3。 可以看出， 在坡向、 坡位和坡度3 个因子中， 坡度与生长指标之间的相关性最具显著性， 其中坡度与秆胸径、 秆地径、 秆高、 秆质量、 下部节间长存在极显著正相关关系(P<0.01)， 而与节间数呈显著正相关关系(P<0.05)；坡位和幼竹各生长指标之间的相关性均未达到显著程度； 坡向与秆胸径、 秆地径、 上部节间长、 下部节间长存在显著负相关关系(P<0.05)。

表3 地形因子与金佛山方竹幼竹各生长指标的相关性Tab.3 Correlation between terrain factors and growth indexes of young bamboo of Chimonobabusa utilis

3 结论与讨论

1) 本研究表明， 坡向对1 年生金佛山方竹生长没有显著影响， 但是总体上表现为阳坡生长情况好于阴坡和半阴坡， 这和苟光前等[11]、 杨佳俊等[12]的研究结果类似。 由于地形因子的影响， 环境资源在森林群落中的分布存在异质性， 坡向的改变导致环境因素包括太阳辐射强度、 土壤理化性质、 气温等的变化， 并通过影响物质和能量的再分配进一步影响土壤温度、 水分、 凋落物、 微生物等生境条件， 进而改变森林群落物种的组成和分布[13-14]。 阳坡光照充足， 有利于金佛山方竹幼竹秆胸径、 秆地径、 秆质量和秆高的物质积累，但是在本研究中阴坡幼竹的生长指标好于半阴坡，其中的原因有待于进一步开展不同坡向温度、 太阳辐射、 湿度及种内与种间竞争等的研究， 以深入探讨不同坡向对金佛山方竹生长影响产生差异的生态学机制。

2) 坡位对1 年生金佛山方竹生长的影响未达显著水平， 各项生长指标总体上呈现为中坡>下坡>上坡。 一般来说， 下坡的竹类生长状况优于其他坡位[11，15]， 但在本研究中中坡的幼竹生长优于下坡， 这可能是因为中坡土层厚度、 水分、 土壤有机质等优于其他坡位所致[16-17]， 在资源相对富集的空间内， 存在错中复杂的种内和种间竞争关系， 加之下坡位可能存在一定的人为干扰， 从而使得物种间具有较强的资源竞争性利用[14，18]，使得金佛山方竹幼竹可利用资源较少。

3) 坡度对金佛山方竹幼竹生长的影响较坡向和坡位显著。 坡度较大， 水土流失相对强烈， 导致土壤有机质流失， 根趋向土壤养分丰富的缓坡，同时土壤表层积累的凋落物容易流失[14，19]， 因而在坡度较大的林分中竹子生长情况一般不如坡度较小的林分[20]； 然而， 在本研究中， 坡度为45°的竹林生长最优， 金佛山方竹林是一种典型受人为干扰的植被类型， 这可能与坡度较小处的竹林受到的采笋等人为干扰相对较多有关。 土壤微生物是陆地生态系统中土壤养分循环和植物生长的主要驱动因素[21-22]， 干扰改变了群落内物种组成、 丰富度和土壤性质， 并影响了土壤微生物的多样性和群落组成[23]， 进而影响幼竹的生长。 但是这也仅是推测， 还有待于针对干扰与土壤微生物群落开展近一步的研究。