不同放牧强度下祁连山南麓高寒草甸草毡层及其土壤水分特征

何 琦，王军邦，李慧婷，陈宇鹏，樊 博，周华坤，张秀娟，杨永胜,6

（1.长江大学园艺园林学院, 湖北 荆州 434025；2.中国科学院西北高原生物研究所 / 青海省寒区恢复生态学重点实验室 / 国科学院高原生物适应与进化重点实验室, 青海 西宁 810001；3.中国科学院地理科学与资源研究所/生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京 100101；4.西宁市北山林场, 青海 西宁 810003；5.青海大学生态环境工程学院, 青海 西宁 810016；6.青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站, 青海 西宁 810001）

祁连山地处青藏高原和黄土高原的交汇地带，是国家“两屏三带”生态安全的重点工程组成部分[1]。高寒草甸作为祁连山的主要草地类型之一[2]，具备涵养水源、保护生态多样性以及碳储藏的重要生态保障功能，对祁连山区域的生态系统可持续性发展发挥了至关重要的作用。20 世纪80 年代以来，祁连山区域景观格局发生了显著变化[3]，草地生态系统的资源管理与环境保护问题凸显，草地退化问题严重[4-5]，危及当地的经济与生态安全。

在影响草地生态系统的生物因子中，过度放牧具有重要的干扰作用[6]。放牧对草地生态系统的影响有正和负两个方面。大多数研究表明，放牧强度适中可以提高草地生产力、维持较高的生物多样性和生态系统稳定性[7], 但放牧强度过大，会引起草地退化，对草地生产力、土壤性质、营养循环等产生负面影响[8]。其中，放牧主要影响表层土壤的理化性质[9]，包括土壤的容重和渗透阻力增加[10]，风蚀和水蚀增大，土壤孔隙的空间分布发生变化，土壤团聚体稳定性和渗透率降低[11]等。就表层土壤而言，土壤持水能力与水分状况是其退化过程中的关键因素[12]，如赵锦梅等[13]研究指出祁连山东段高寒地区土地利用方式对土壤持水能力有显著的影响；谢亚军等[14]研究发现，土壤容重、有机质含量和 1～5 mm直径根系生物量是影响洞庭湖湿地表层(0—20 cm)土壤持水能力的主要因素。随着全社会对生态环境问题的日益重视，放牧强度对高寒草甸水分特征的影响受到了生态学领域的广泛关注。

草毡层是高寒草甸活根与死根根系交织缠结而成的草毡状表层[15]，其极为坚韧富有弹性，是高寒草甸土壤—大气物质交换的活跃层，是可抵抗放牧践踏干扰的保护层[16-17]，是高寒草甸生态系统退化诊断中重要的判别因子[15]。鉴于草毡层在高原生态系统中的重要作用，相关学者就草毡层对高寒草甸碳库稳定性[18]、植被[19]、土壤结皮[20]、根系[21-22]、水热变化[23]等的影响进行了详细的实证分析。然而，有关放牧强度对高寒草甸草毡层及其水分特征的影响，特别是在祁连山南麓地区鲜有系统的研究。为此，通过在祁连山南麓高寒草甸进行连续11 年的定量放牧强度试验，基于高寒草甸草毡层土壤容重、抗剪强度、硬度、孔隙度、土壤持水能力以及土壤饱和导水率等指标的观测，旨在揭示放牧强度对祁连山南麓高寒草甸草毡层及其水分特征的影响，为高寒草甸的合理利用和保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于青海省海北州高寒草甸生态系统国家野外科学观测研究站进行(图1)。该研究站地处青藏高原东北隅祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地(37°29′～37°45′ N，101°12′～101°23′ E，海拔3 200～3 600 m)，观测场内平均海拔3 220 m。该区域地处内陆腹地，昼夜温差大，属高原大陆性气候，四季不明显，夏季短暂，凉爽且降水较多，冬季寒冷干燥。近5 年平均温度为-3.31 ℃，日均最高气温11.87 ℃，最低气温-19.73 ℃。年降水量425.36～850.4 mm，年平均降水量582.1 mm，其中80%分布于植物生长季(5 月—9 月)，20%分布在冷季，全年日照时间平均为2 462.7 h。分布最广的土壤类型是高山草甸土，土层草毡层厚度在60 cm 左右[24]，土壤发育母质为黄土，土壤整体呈碱性，腐殖质层较厚且富含大量的有机质，但在低温环境下分解较慢[25]；自 1982 年以来一直被作为冬季牧场[26-27]，以矮嵩草(Kobresia humilis)为建群种，垂穗披碱草(Elymus nutans)、异针茅(Stipa aliena)为主要优势种。

图1 研究区域概况图及样地植被景观图Figure 1 Study area overview map and plot vegetation landscape map

1.2 样地设置

试验平台于2011 年8 月建立，参照以往研究经验[28]，设置4 种放牧强度，分别为轻度放牧(LG，4.5 羊单位·hm-2)、中度放牧 (MG，7.5 羊单位·hm-2)、重度放牧 (HG，15 羊单位·hm-2)和极重度放牧 (SG，30 羊单位·hm-2)。试验地用围栏围封，样地相邻，面积分别为88 m × 50 m、53 m × 50 m、40 m × 50 m 和40 m × 50 m，每个样地均放牧两只当地藏系绵羊，每只羊体重30～35 kg，轻度放牧为对照。轻度、中度、重度放牧处理的放牧时间为9 月20 日到次年5 月31 日，极重度放牧处理为全年放牧。

1.3 样品采集与指标测定

植物群落调查与草毡层样品采集于2021 年8 月底进行。

植物群落调查：每个样地随机选择3 个50 cm ×50 cm 的样方。参照陆地生物群落调查方法[29]以百格样方框进行植物群落调查，测定样方内植物盖度、高度。地上生物量采用刈割法收获，即将每个样方内植物地上部分全部刈割，按照其功能群[30]分类为莎草类、禾草类和杂草类，分别置入信封内，再将信封放入75 ℃烘箱内烘干至恒重并称重，用于计算植物各功能群重要值[31]。

式中：IV为重要值，RC为相对盖度，RF为相对生物量，RH为相对高度。

草毡层厚度调查： 用尖刀切割土壤，得到长宽高分别为5 cm × 5 cm × 20 cm 的土块，轻轻拍打，直至表层相互缠绕的根系与底层土壤分离，用卷尺测量表层厚度，得到草毡层厚度，每个样地10 个重复。

土壤硬度及抗剪强度：土壤硬度由土壤硬度计(型号：TYU-1)测定，抗剪强度由IC0202A 袖珍型剪力仪测定，每个样地20 个重复。

土壤容重、根土比、孔隙度、持水能力和饱和导水率：野外采用标准的环刀(直径为5 cm、高为5 cm)采集土壤剖面0—5 cm 表层原状土样品，每一样地4 个重复，用于测定土壤容重、根土比、孔隙度、持水能力[32]和饱和导水率[33]等指标。

1.4 数据处理

使用Excel 2019 软件整理数据；采用SPSS 26.0(IBM 公司，美国)进行数据分析，数据均通过正态分布、方差齐性检验，采用单因素方差分析(Oneway, ANOVA)和LSD 多重比较检验不同处理之间的差异显著性(P＜ 0.05)；对植物群落重要值占比及草毡层相关特征进行皮尔逊相关性分析(pearson correlation analysis)，利用Origin 2021 (Origin Lab，美国)软件绘制图表。采用Canoco 5.0 (Microcomputer Power 公司，美国)统计软件对草毡层及其水分特征进行冗余分析(redundancy analysis, RDA), 并采用Forward selection 和 Monte Carlo permutation test 进行环境因子筛选和显著性检验[34]。数据以平均值 ± 标准误差表示。

2 结果与分析

2.1 植物功能群重要值占比

祁连山南麓高寒草甸经过10 年的放牧处理后，随着放牧强度的增加，各功能群植物均呈先稳定后显著变化的趋势(图2)。自轻度放牧至重度放牧，禾草类、莎草类和杂草类植物重要值占比分别稳定在52.24%、4.34%和43.41%上下；至极重度放牧，禾草类植物的重要值占比较重度放牧显著下降至3.95%，莎草类和杂草类植物重要值占比较重度放牧分别提高至11.76%和84.29%。

图2 祁连山南麓高寒草甸不同放牧强度下各功能群重要值占比Figure 2 Importance ratios of functional groups under different grazing intensities in alpine meadow of the Southern Qilian Mountains

2.2 草毡层相关特征

2.2.1 草毡层厚度和根土比

草毡层厚度和根土比随着放牧强度的增加呈先稳定后增加趋势(图3)，从轻度放牧至中度放牧基本稳定于2.71 cm 和0.80%，在极重度放牧时达到最大值6.78 cm 和2.55%，与轻度放牧相比分别显著增加 212.44%和212.50% (P＜ 0.05)。

图3 祁连山南麓高寒草甸不同放牧强度下草毡层的厚度及其根土比Figure 3 Thickness of felt layer and its root - soil ratio under different grazing intensities in alpine meadows of the Southern Qilian Mountains

2.2.2 土壤抗剪强度与硬度

随着放牧强度的增加，土壤硬度无显著变化趋势，稳定在18.95 kg·cm-2上下(图4)；土壤抗剪强度呈现先增加后稳定的趋势，与轻度放牧相比，中度放牧样地抗剪强度增加了43.88%，达到最大，为2 kg·cm-2。

图4 祁连山南麓高寒草甸不同放牧强度下草毡层的抗剪强度和硬度Figure 4 Shear strength and hardness of the felt layer under different grazing intensities in alpine meadows of the Southern Qilian Mountains

2.2.3 土壤容重与孔隙度

土壤容重随放牧强度增加呈先降低后增加的趋势(表1)，在重度放牧样地显著降低至0.59 g·cm-3，极重度放牧样地草毡层容重较重度放牧样地显著提高47.46%。随放牧强度增加，总孔隙度呈先增加后降低趋势，在重度放牧时达到最大，为75.22%，极重度放牧样地显著降低9.16% (P＜ 0.05)；毛管孔隙度呈先稳定后降低的变化趋势，极重度放牧样地显著降低6.75% (P＜ 0.05)；非毛管孔隙度无显著变化。

表1 祁连山南麓高寒草甸放牧强度下草毡层容重和孔隙度Table 1 Bulk density and porosity of grass blanket under grazing intensity in alpine meadow in southern foothill of Qilian Mountains

2.2.4 草毡层水分特征

随放牧强度的增加，最大持水量、毛管持水量、田间持水量和饱和导水率呈现先升高后降低的变化规律(图5)，在重度放牧时均达到最大，分别为127.03%、114.29%、78.82%和21 mm·min-1，较轻度放牧分别显著升高52.03%、48.05%、35.00%和217.70%。随着放牧强度的进一步提高，4 个指标均呈下降趋势，极重度放牧与重度放牧相比分别降低26.90%、26.07%、67.29%、13.59%，除田间持水量外，其余指标差异均显著(P＜ 0.05)。

图5 祁连山南麓高寒草甸放牧强度下草毡层持水能力和导水能力Figure 5 Water holding capacity and water carrying capacity of grass mat under different grazing intensities in alpine meadows in the southern foothill of the Qilian Mountains

2.3 植物重要值占比与草毡层相关特征的相关性分析

相关分析结果表明(表2)，莎草类植物重要值占比与草毡层厚度、根土比、抗剪强度和硬度呈显著正相关关系(P＜ 0.05)，其中根土比(r= 0.88)、抗剪强度(r= 0.79)和硬度(r= 0.89)与其呈极显著正相关关系；草毡层厚度与根土比、土壤抗剪强度、硬度、总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均呈显著正相关(P＜ 0.05)，其中根土比 (r= 0.89)、抗剪强度 (r= 0.84)、硬度 (r= 0.83) 和毛管孔隙度(r=0.73)与其呈极显著正相关关系；毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度、最大持水量、毛管持水量、田间持水量和饱和导水率各指标间显著正相关(P＜ 0.05)。

表2 祁连山南麓高寒草甸草毡层及其水分特征的相关性分析Table 2 Correlation analysis of the felt layer and its water characteristics of alpine meadows in the southern foothill of the Qilian Mountains

2.4 草毡层及其水分特征的冗余分析

RDA 可进一步深入探究草毡层及其水分特征的变化规律及其影响因子。 对草毡层及其水分特征指标进行了RDA 排序(图6)，轴1 和轴2 分别解释总差异的 97.55%和1.16%。容重是影响草毡层水分特征的最显著因子(F= 246,P= 0.002) (表3)，解释了水分特征总差异的95.4%；其次是抗剪强度(F=10.3,P= 0.002)，解释了2.2%；根土比、非毛管孔隙度、硬度和草毡层厚度仅仅解释了0.2%～0.4%。

表3 主要草毡层土壤性质对其水分特征的贡献率和显著性检验Table 3 Importance of soil properties of the main felt layers to their water characteristics

图6 祁连山南麓高寒草甸草毡层及水分特征的冗余分析Figure 6 Redundancy analysis of the felt layer and its water characteristics of alpine meadows in the Southern Qilian Mountains

3 讨论

3.1 放牧强度对草毡层厚度的影响

牲畜选择性采食，通过改变植物群落组成及其生存状况，促进了地上凋落物和地下植物根系的积累，但超过一定阈值后便会造成草毡层老化、流失。本研究结果表明，随放牧强度的增加，草毡层厚度、根土比呈逐步增加的趋势(图3)，这与王长庭等[35]、字洪标等[36]的研究结果一致，但极重度放牧时标准误较大，说明草毡层厚度和根土比的空间异质性增强。这主要是因为，经过10 年的放牧处理，高寒草甸植物群落物种及其生存状况发生了显著的改变。轻度放牧时，牲畜可选择的采食种类空间比较大，禾本科植物优势度较高，生长状况比较好，禾本科植物为须根系，因此地下根系累积量较少，草毡层厚度在此时最低。但随着放牧强度的增加，植物倾向于将物质与能量向下分配以获得更多的水分与养分[37]，新生根系与多年遗留的死根盘结形成的土壤草毡层逐渐加厚；此时，根系与土壤的穿插、缠绕作用产生的摩擦力和咬合力直接提高了表层土壤抗剪强度(图4)，改善了土壤环境，明显增强了土壤的抗水蚀风蚀能力[38]。直至极重度放牧处理时，由于禾草类植物适口性较强，其生长逐渐受到抑制，莎草类植物得到生长空间(图2)，高寒小嵩草(Carex myosuroides)逐渐演变成为草地的优势群落；而莎草科植物特殊的生物学特性(高地下/地上比)[23]，导致了生物量逐步向地下转移，新生根系占比越来越重，根土比逐渐增加，单位土体要供给水分的根系数量逐渐增大[22]，迫使其向更深处生长，草毡层极度发育；但深层土壤营养、水分条件与其需求并不适配[38]，因此植物生存状况变差，样地空间异质性加剧。此时，草毡层常处于干旱状态，活根占比极少且多为老根，草毡层出现老化的情况，抗剪强度急剧降低；再加之祁连山南麓春秋季昼融夜冻交替，在冰、水、风侵蚀作用下，老化的草毡层在脆弱处被撕裂，形成不同宽度、深度的裂缝，最终草毡表层同土体剥离[39]、逐渐流失，失去草毡层的地表出现大量裸露表面，土壤质量急剧降低。

3.2 放牧强度对草毡层水分特征的影响

牲畜践踏首先改变土壤的紧实度，继而引发其他理化性质的变化[40]，而草毡层可以对其产生保护作用，继而维持土壤水分特征的稳定。本研究中，土壤容重在轻度至极重度放牧时出现先降低后升高的变化(表1)。这与张风承等[41]在东北三江平原的研究结果不一致，这主要是由于在祁连山南麓这高寒草甸区表层土壤中具有一层植物根系缠绕而成的草毡层，根系的穿插作用使土壤容重减小。从轻度放牧至重度放牧阶段，由于根土比随放牧强度增加而升高，土壤孔隙度增加，且在此时致密而富有弹性的草毡层厚度增加(图3)，因此容重随放牧强度增加而降低。而至极重度放牧处理时，草毡层老化、破碎化，失去保护作用，牲畜的踩踏效应导致土壤压实度显著增加，导致土壤孔隙度降低，容重显著升高。RDA 分析结果表明，影响草毡层水分特征的最显著因子是土壤容重和抗剪强度(图5)，其根本原因是草毡层的连续存在与否。导致这一现象发生有以下原因：1)草毡层坚韧不易被破坏，此时土壤抗剪强度较高，能够抵抗放牧的践踏影响，因此土壤容重、孔隙度相对较高。2)草毡层细密根系及其富含的腐殖质具有强大的持水蓄水性能[22，42]。3)草毡层连续存在时，土壤的透气性相对较大，有利于微生物进行分解作用，有利于养分的循环，地上部分生物量也较为稳定，覆盖在地面上有利于土壤保湿保肥，对土壤维持良好性能有一定的帮助。而在草毡层被破坏的极重度放牧样地，地表出现大量裸露地块，缺失草毡层的保护作用，土壤持水导水能力骤然降低。由此，植物地上和地下部分通过草毡层和水分联系在一起，它们的相互作用和反馈影响着草地生态系统的过程和功能。因此，保持一定草毡层厚度且连续的草毡层不但可以在一定程度上保证高寒草甸土地的持水导水功能平衡，而且还可以缓冲外界因素对植物群落与土壤结构的损伤，是高寒草甸合理利用和保护的关键所在。

4 结论

随着放牧强度的增加，植被群落结构发生明显改变，禾草类植物生长逐渐受到抑制，莎草类植物得到生长空间，高寒草甸草毡层厚度和根土比呈逐步升高趋势，在极重度放牧时达到最大值，且此时空间异质性非常明显；由轻度放牧至重度放牧时，高寒草甸草毡层广泛存在于地表，土壤容重随放牧强度的增加呈逐步降低趋势，而抗剪强度、总孔隙度、毛管孔隙度、持水量和饱和导水率均呈升高趋势，至草毡层发生开裂坍塌的极重度放牧时，上述指标均出现相反的变化趋势。因此，高寒草甸草毡层是祁连山南麓保持高寒草甸水分特征稳定的关键所在，在高寒草甸生态管理过程中要十分重视土壤草毡层的保护。