紫花苜蓿白粉病及其抗性机制研究现状

佟春艳，石凤翎，张雨桐

（草地资源教育部重点实验室 / 内蒙古农业大学草原与资源环境学院, 内蒙古 呼和浩特 010018）

苜蓿属(Medicago)为一年生或多年生草本植物，隶属于豆科，是栽培利用历史最长的牧草之一[1]。苜蓿属牧草中主要的栽培品种包括紫花苜蓿(M.sativa)、黄花苜蓿(M.falcata)、杂花苜蓿(M.rivularis)、 天 蓝 苜 蓿(M.lupulina)、 南 苜 蓿(M.polymorpha)以及扁蓿豆(M.ruthenica) 6 个种[1]。其中，仅紫花苜蓿在全球的种植面积3 200 万～3 300万hm2[2]。紫花苜蓿青草、青贮以及干草均可作为重要的饲草来源，在畜牧业发展中具有重要地位[3]。近年来，随着国内对动物产品的需求增加，苜蓿的需求量也在不断增加[4-5]。其中紫花苜蓿干草进口量从2012 年的44.22 万t 增加到2021 年的178 万t[4,6]。截止2019 年，我国紫花苜蓿商品草种植面积达43.92 万hm2，商品草总产量达384.5 万t[7]。然而苜蓿的产量和品质却容易受到病虫害的影响[8-9]。据报道，我国苜蓿常见的病害多达40 余种[10-12]，可将其大致分为叶部病害、茎部病害以及根部病害[13]。紫花苜蓿白粉病是一种广泛分布的病害，不仅为害苜蓿叶片，严重时还会侵染苜蓿茎部及荚果[14-15]。然而国内对其研究却很少，了解紫花苜蓿白粉病的发病规律对紫花苜蓿白粉病的预测、诊断及合理及时准确地防治具有重要意义。

控制紫花苜蓿白粉病最常用的方法是在其发病初期或前期喷施化学药剂，例如灭菌丹、粉锈宁、甲基托布津等[16-17]，以防止其进一步扩散和传播。但是长期使用大量农药，不仅会增加环境对病原菌的选择压力，还会造成严重的环境污染。种植白粉病抗性品种是控制白粉病最安全、最有效、最环保的一种方法，然而对抗病基因的识别及其抗性机制的研究是培育抗性品种的关键[18]。自20 世纪40 年代，Flor[19]提出“基因对基因”的假说，人们对植物免疫系统的了解越来越深入，目前关于紫花苜蓿白粉病抗性方面的研究也有了新的进展。本文归纳整理了国内外紫花苜蓿白粉病发生规律、危害及其相关的抗性机制等方面的研究，对抗性表现、生理生化指标以及分子机理层面进行了综述，并探讨了我国苜蓿白粉病抗性机制及抗性育种中存在的问题，以期为紫花苜蓿白粉病的防治及白粉病抗性育种提供依据。

1 紫花苜蓿白粉病研究进展

1.1 紫花苜蓿白粉病病原菌及其发生规律

白粉病是由白粉菌引起的一种真菌病害。白粉菌寄主非常广泛，可以侵染上万种被子植物[20]，如大麦(Hordeum vulgare)[21]、小麦(Triticum aestivum)[22]、黑麦(Secale cereale)[23]等禾本科植物，还能够侵染红豆草(Onobrychis viciaefolia)[24]、白三叶(Trifolium repens)[25]、蒺藜苜蓿(M.truncatula)[26]等豆科牧草。此外北方高温高湿季节的扁蓿豆、杂花苜蓿以及紫花苜蓿也同样容易感染白粉病(图1)。白粉病发病初期苜蓿叶片上形成白色霉状斑，病斑大小不一、形状不规则，发病中期病斑逐渐扩大，而后覆盖整个叶片形成毡状或絮状白色霉层[28]。在发病严重时会呈现黄褐色或黑色斑点[29]并危害苜蓿茎部[30]，甚至会使整个植株发黄枯死[31]。白粉菌具有寄生专化性，不同属的白粉菌侵染的寄主不尽相同，且不同白粉菌侵染后的症状也有所不同。直至目前关于苜蓿白粉病的病原菌，仍存在一定争议。在国外，起初人们以为苜蓿白粉病主要是由蓼白粉菌(Erysiphe polygoni)引起[32-33]，但后来该菌被认为仅侵染蓼科植物；而豌豆白粉菌(Erysiphe pisi)才是侵染苜蓿属的主要病原菌[34-35]，该菌主要为害苜蓿叶片正面，具有稀疏霉层[14]。除此之外，人们还从紫花苜蓿上采集到了三叶草白粉菌(Erysiphe trifoliorum)的样本[36]。在我国除上述两个病原菌外，还有豆科内丝白粉菌(Leveillula leguminosarum)[15]，该菌主要为害苜蓿叶片背面，并形成绒毡状霉层，而在发病对应的叶片正面不出现霉层，仅出现褪绿变褐现象[14,37]。有研究认为宁夏地区紫花苜蓿白粉病是由豆科内丝白粉菌和豌豆白粉菌混合侵染造成[38]。

图1 几种苜蓿属植物白粉病症状Figure 1 Symptoms of powdery mildew in several Medicago plants

白粉病的发生以及蔓延对温度和湿度的要求较高，豆科内丝白粉菌最适温度为20～28 ℃，最适湿度为52%～75%[31]。因此，在自然生长的条件下，紫花苜蓿白粉病在我国北方地区主要在每年的7 月—8 月开始发生，9 月达到发病高峰期。白粉病菌主要通过风力传播，但其病原菌的孢子在极端恶劣的条件下也会保持活性，一旦条件适宜，便会迅速萌发并传播。李克梅等[39]对豆科内丝白粉菌的子囊壳越冬情况调查发现，在新疆地区该菌子囊田间成活率为37.91%，室内成活率为37.04%，4 ℃冰箱存活率为29.1%，在地表至地下5 和10 cm 深度的病残体上，其成活率仍可达8.7%和6.4%。总的来说，苜蓿白粉病的流行呈现发病快、传播快、面积大以及逐年加重的特征。

1.2 紫花苜蓿白粉病的分布与危害

苜蓿白粉病在国内外发生较为普遍。从世界范围看苜蓿白粉病在亚洲、美洲、欧洲等地均有报道[31]。1996 年7 月和1997 年8 月，在美国威斯康辛州中南部地区有部分分生孢子和菌丝侵染了该地区苗圃中的紫花苜蓿，导致被感染植物下部叶片严重脱落，而且这种病迅速蔓延到了邻近的苜蓿幼苗地；从该地里分离到的豌豆白粉菌分生孢子也可为害黄花苜蓿，这是关于威斯康辛州苜蓿白粉病的首次报道[40]。2000 年7 月至11 月期间，在爱达荷州西南部和俄勒冈州东部地区的紫花苜蓿的商业干草、种子田、试验地和温室中也观察到了白粉病的症状，而后研究人员根据菌丝的位置、分生孢子的形态和特征，鉴定该真菌为豌豆白粉菌[33]。1994 年，中国科学家对我国15 个省(区、市)的35 种紫花苜蓿的病原物进行了统计，发现由豌豆白粉菌引起的苜蓿白粉病主要在西南地区(贵州、云南等地)常发生并且造成一定的产量损失，而由豆科内丝白粉菌引起的白粉病在新疆、甘肃等地常年发生，且造成巨大的产量损失[11]。

白粉病的流行会严重影响紫花苜蓿的产量及品质。研究表明，染病后的紫花苜蓿的消化率、粗蛋白含量、草产量及种子产量分别比未染病的紫花苜蓿降低14%、16%、30%～40%、40%～50%，且染病紫花苜蓿品质低劣、适口性下降、叶片及花器脱落、种子活力变差，家畜采食后会引起不同程度的毒性为害[14-15,36]。

2 苜蓿对白粉病的抗性机制研究进展

植物的先天免疫防御系统主要有两种，分别是病原菌/微生物相关的分子模式(pathogen/microbeassociated molecular patterns，PAMPs/MAMPs)激发的免疫反应(PAMPs/MAMPs-triggered immunity，PTI)以及效应蛋白诱导的免疫反应(effector-triggered immunity，ETI)。这两种反应中前者为广谱抗病反应，主要阻碍病原菌的生长，后者为小种专化反应，主要抑制病原微生物的进一步侵入与繁殖[41-42]。根据作用性质和特点，也可以将植物的抗病机制分为被动防御和主动防御两类。被动防御又称组成性防御，主要由植物固有的组织结构(如茸毛、蜡质层、气孔等)物理抵御病原菌的入侵；主动防御狭义上指生化抗性，主要受植物生理活动或生化成分方面的影响。但植物的主动防御机制在正常条件下是不活跃的，只有在有诱导因素的情况下才会发挥作用，因此该防御机制也被称为诱导性防御或植物诱导抗性。诱导抗性可以进一步分为两类：一是局部抗性反应，如过敏性反应；另一类是系统诱导抗性或系统获得抗性[43]。植物在不同的抗病反应过程中的抗性机制各不相同，在病原菌侵染的不同阶段的抗性反应也不同[39,44]。

2.1 组织结构抗性

植物固有的结构如表皮的角质和蜡质是植物抵御病原菌入侵的天然屏障。在病原菌入侵植物之前，寄主表面的物理结构和化学成分，尤其是表皮叶蜡，会影响白粉菌的萌发和附着胞的形成[45-46]。张咏梅等[47]采用感病紫花苜蓿品种‘德宝’以及抗病品种‘庆阳’苜蓿作为试验材料，观察了豌豆白粉菌接种后其表皮细胞的变化，发现‘庆阳’苜蓿的栅栏组织细胞随着接菌天数的增加逐渐从一个长圆形细胞变成多个偏圆形小细胞，细胞层数也会增加3～4 层，并且细胞排列紧密，表明细胞形态结构的变化产生了物理上的阻碍，机械阻碍了病原菌的入侵。但直至目前关于苜蓿属植物，尤其是紫花苜蓿病原菌入侵前的其他抗性机制，如叶表皮的物理结构或化学分泌物阻碍病原菌入侵等方面的研究尚未见报道。

2.2 生理生化机制

入侵过程中的抗性机制是较为稳定且广谱的抗性机制，主要通过渗透调节机制及免疫应激反应阻止白粉菌吸器穿透细胞壁进入表皮细胞。植物在抵抗白粉病过程中会影响叶绿素含量、苯丙氨酸解氨酶(L-phenylalanin ammonia-lyase，PAL)以及抗氧化系统酶等活性[48-50]。研究[51]发现，不同抗病性材料的叶绿素含量随着发病程度的增加而显著降低。在病原菌侵入寄主的过程中，许多与木质素合成有关的酶活性在不同抗性品种中表现不同，叶片内超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)和多酚氧化酶等酶在抗病紫花苜蓿中的活性高于感病紫花苜蓿[52-53]。也有研究发现紫花苜蓿白粉病抗性与POD 活性呈负相关关系，与PAL 活性、叶绿素含量呈正相关关系，而气孔密度和气孔长度与白粉病抗性没有显著的相关关系[54-57]。此外，还有一些其他的生化指标，如可溶性糖、木质素以及脯氨酸含量也与苜蓿的抗病性有一定关系[58]。但目前关于该类酶活性、膜质过氧化程度以及渗透调节物质含量等在紫花苜蓿抗白粉病过程中的作用未见报道。

2.3 R 基因介导的抗病反应

病原菌入侵后，通常情况下寄主会启动由R基因(resistance gene)调控、超敏反应介导的细胞编程性死亡的过程。由于多数抗病基因是显性基因，超敏反应也是目前在植物育种过程中研究最多的一个抗性机制。目前所克隆到的具有白粉病抗性的R基因中，多数为NBS-LRR(核苷酸结合位点nucleotide-binding site，NBS；富含亮氨酸重复序列，leucine-rich-repeat，LRR)类 基 因[59]。NBS-LRR 家 族含有高度保守的中心的NBS 结构域和C 端的LRR结构域，根据其N 端结构域的不同，可以将NBSLRR基因分为含有Toll-白细胞介素-1 受体结构域(toll / interleukin1 receptor，TIR)的TIR-NBS-LRR (TNL)、含有卷曲螺旋(coiled-coil，CC)的CC-NBS-LRR (CNL)及含有白粉病抗性基因8 (resistance to powdery mildew 8，RPW8)结构域的RPW8-NBS-LRR (RNL) 3 类[60]，其中RPW8 作为NBS-LRR基因的一部分自发发挥功能且主要与植物的白粉病抗性相关[61]。目前在豆科植物中共鉴定到NBS-LRR类基因1 662 个，其中有571 个来源于蒺藜苜蓿且17 个为RNL类基因。蒺藜苜蓿的这些NBS-LRR基因主要分布在3 号染色体并以基因簇的形式存在[60]。也有研究表明，蒺藜苜蓿4 号染色体的上部分含有大量的抗病基因类似物(resistance gene analog，RGA)，也同样以成簇的形式存在[62]。Ameline-Torregrosa 等[63]在定位蒺藜苜蓿对豌豆白粉菌抗性数量性状基因座 (quantitative trait locus, QTL)时发现在4 号染色体MTE23 和MTE24标记之间含有25 个高可信度的RGA，进一步对这些RGA 进行分类分析发现这些RGA 中有10 个属于TNL亚家族，另外15 个分别具有非典型的NL(NBS-LRR 缺 少N 端 结 构 域)、TNLT、TTNL (NBSLRR 之前或之后多一个TIR 结构域)、TNTNL (NBSLRR 之前多一个TIR-NBS 结构域)结构域。25 个RGA 中有一个能够在病原菌诱导后的表达序列标签(expressed sequence tags, EST)文库中检测得到。因此，进一步将苜蓿对白粉病的抗性机制与苜蓿EST 文库及NBS-LRR类基因结合研究，可以更快更深入了解苜蓿与白粉菌的互作过程。此外，蒺藜苜蓿是一种典型的豆科植物，与紫花苜蓿同源，两者之间具有高度的基因同源性和显著的基因功能的保守性，因此，从蒺藜苜蓿中分离得到的基因可以直接用于紫花苜蓿的品种改良[26]。

2.4 内源激素信号途径

植物在抗病过程中也有一些内源信号分子，如水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸、活性氧(reactive oxygen species, ROS)、促分裂元活化蛋白激酶、过氧化氢等介导的抗病反应[64-65]。在豌豆白粉菌接种3 d后，菌丝在感病材料DZA315.16 上持续生长而在抗病材料A17 上停止生长，电子显微镜下A17 病原菌侵染的部位显示明显的凹陷及细胞死亡，这与ROS 及自身荧光化合物累积相关的局部细胞的死亡有关[63]。拟南芥STP13 是一种己糖转运蛋白，参与胞外己糖回收，通过限制糖向病原体的流动，提高植物对病原菌的抗性。Gupta 等[66]对蒺藜苜蓿中的己糖转运蛋白基因MtSTP13.1进行突变、沉默及过表达，发现该基因在豆科植物中通过诱导PR(pathogenesis response)及类黄酮合成相关基因来加强豆科植物对白粉病的抗性。类黄酮是一类次生代谢产物，它与SA 协同抵抗蒺藜苜蓿豌豆白粉菌的侵染。Gupta 等[67]通过对蒺藜苜蓿材料A17 及R108进行基因表达及代谢产物分析发现类黄酮类物质可以激活SA 激素通路、提高SA 相关基因的表达并在豌豆白粉菌感染部位累积过氧化氢，降低真菌的穿透和菌落的形成。

3 苜蓿白粉病抗性基因研究现状

优异的抗源与广谱抗病基因是培育紫花苜蓿白粉病抗性品种的基础。蒺藜苜蓿由于基因组小、再生能力强、转化效率高等特性，被用作豆科植物的模式物种[68]。近年来，蒺藜苜蓿也被用于豆科植物种子品质及生物和非生物胁迫抗性等方面的研究[39]。目前在蒺藜苜蓿中使用正向遗传学的方法鉴定到3个抗性QTLs 以及1 个白粉病抗性基因MtREP1[26,63]。

Ameline-Torregrosa 等[63]利用白粉病抗性材料A17 以及感病材料DZA315.16 构建RIL (recombinant inbred line)群体，将蒺藜苜蓿对豌豆白粉菌(Ep-p，Erysiphe pisi-pea isolate； Ep-a，Erysiphe pisi-alfalfa isolate)的抗性相关的位点分别定位至4 号染色体的Epp1 及5 号染色体的Epa1 和Epa2 位点。Epp1位点的遗传力为81%，可以解释66.4%的表型变异率，与标记Mtic331 连锁。Epa1 与Epa2 位点的遗传率为80%，可以分别解释26.2%和22.7%的表型变异率，且分别与标记MTE33 与MTE37 连锁。此外，与这些位点相关联的区域内富含的多个RGA，使得蒺藜苜蓿A17 具有广谱抗病能力。

MtREP1是蒺藜苜蓿白粉病广谱抗性基因。Yang等[26]以白粉病抗性材料A17 以及感病材F83005.5为亲本，构建F2群体，并对其接种豌豆白粉菌race1，表型分析结果表明1 107 个材料中有822 个白粉病抗性材料及285 个感病材料，F2群体的抗感分离比符合3 ∶ 1 的比例，由此推断A17 中存在单显性白粉病抗性基因。而后利用SSR (simple sequence repeat)标记进一步将抗性基因定位至5 号染色体MtB330 至MtB38 的区间，再利用CAPS (cleaved amplified polymorphic sequence)标记将该基因定位至CAP52 及CAP23 的区域，该区域内含有30 个注释基因，其中有3 个基因编码典型的NBS-LRR 蛋白，分别将这3 个基因用农杆菌介导的遗传转化法转到感病苜蓿品种Pioneer-53V08 中，最终获得白粉病抗性基因Medtr5g072340，并将其命名为MtREP1。感病亲本F83005.5 中含有MtREP1的等位基因Mtrep1，该基因在编码区的序列与MtREP1完全一致，但在起始密码子上游1.1 kb 区域存在较高的胞嘧啶甲基化。MtREP1是具有广谱抗性的优异基因，可为苜蓿白粉病防治提供新的抗性来源。

虽然在苜蓿属中鉴定克隆到的白粉病抗性基因只有一个，但是在白粉菌诱导后的基因表达变化方面的研究也为紫花苜蓿白粉病防御信号通路的了解提供了丰富的数据。二倍体苜蓿M.sativaspp.caerulea是其同源四倍体紫花苜蓿的祖先种，Li 等[3]组装了二倍体苜蓿PI464615 的基因组，共鉴定到了489 个NLR基因，其中有117 个CNL、58 个TNL以及11 个RNL基因。Gupta 等[69]提取了接种豌豆白粉菌1 d 以后的蒺藜苜蓿材料A17 (抗)及DZA315.16(感)的RNA，分别对其进行转录组测序，共获得了42 302 个差异表达的转录本，其中1 290 个在A17受病原菌诱导后上调表达，205 个下调表达，有432 个在DZA315.16 受病原菌诱导后上调表达，299 个下调表达。GO (gene ontology)分析发现，这些DEGs (differential expression genes)主要以PR以及NBS-LRR基因为主。对差异表达的TFs (transcription factors)进行分析发现病原菌诱导后DZA315.16 中有61 个差异表达的TFs，A17 有25 个，这些差异表达的TFs 主要以WRKY (highly conserved WRKYGQK amino-acid sequence)、ERF (ethylene response factor)及MYB (myeloblastoma)家族为主。Foster-Hartnett等[70]对Jemalong (高抗)、A20 (中抗)、DZA315.16 (易感)等材料接种豌豆白粉菌，并提取12 hpi (hours post-inoculation)的RNA 进行基因表达芯片分析，共鉴定到55 个与病原菌诱导后的早期防御反应相关的基因，这些基因主要为病程相关基因及涉及信号转导、衰老、细胞壁代谢及非生物胁迫相关途径。相关转录因子主要以MYB 和 Whirly 家族为主。Samac等[71]对A17 接种炭疽菌(Colletotrichum trifolii)、根腐病病原菌(Phytophthora medicaginis)及豌豆白粉菌CO05，并分析基因表达芯片，结果显示，多数上 调 基 因 编 码 HLP (hevein-like protein)、 TLP(thaumatin-like protein)与PR10 共3 类涉及抗病响应过程的蛋白。Curto 等[72]在M.truncatulav.Parabinga(感病)和SA1306 (抗病)材料中使用Qpcr (quantitative real-time-polymerase chain reaction)技术，挖掘出48个差异表达的转录因子，主要涉及病程相关转录因子 (pathogenesis-related transcriptional factors), AP2/EREBP (APETALA2/ETHYLENE-RESPONSIVE element binding factors), WRKY, MYB, HD (homeodomain)和锌指C2C2 (CYS2-CYS2), C2H2 (CYS2-HIS2), LIM(Lin-11, Isl-1, Mec-3)等家族。杨凯[73]对三叶一心时期的紫花苜蓿品种‘挑战者’叶片接种蓼白粉菌，并进行代谢组分析，共鉴定出76 个差异代谢物，主要包括有机酸、氨基酸、苯丙素类以及黄酮类，这些差异代谢物共注释到了20 条代谢通路，主要为异喹啉生物合成、柠檬酸循环、苯丙素生物合成、半乳糖生物合成、类黄酮生物合成等途径。这些研究为白粉菌相关防御基因的进一步挖掘、紫花苜蓿与白粉菌的互作过程的了解及抗病调控网络的构建奠定了基础。

综上所述，苜蓿白粉病的抗性机制涉及多个途径，但不同的抗病途径不是单一存在并发挥作用的，而是在防御白粉菌时相互作用，相互调节，相辅相成。因此，深入研究苜蓿与白粉菌的互作过程，揭示抗病通路，明确抗性机理的工作仍任重而道远。

4 问题与展望

4.1 白粉病抗性基因缺乏，遗传基础狭窄

目前我国自主培育的抗病品种少，且主要的育种手段为选择育种或杂交育种。现代生物技术在农业上的应用与普及在很大程度上解决了杂交育种、诱变育种等常规育种手段所存在的育种年限长以及对目标性状的针对性不强等问题[74]。但是苜蓿白粉病抗病研究基础薄弱，与小麦、大麦、南瓜(Cucurbita pepo)等其他作物相比，苜蓿白粉病的病害分布范围、病原菌的分类与鉴定、致病分子机理、苜蓿对白粉病的抗病分子机理以及抗病育种方面仍然存在很大差距。虽然随着高通量测序技术的发展，多种苜蓿属植物，如紫花苜蓿[75-76]、野生型扁蓿豆[77]以及二倍体蒺藜苜蓿[3]等的基因组信息相继公布，但在豆科植物中克隆到的抗性基因仍然很少[4,78-79]，严重约束豆科植物遗传改良。目前正在进行或已经公开的全基因组测序数据，在公共数据库中提供了多达230 000 个ESTs[63]，充分利用这些数据，并结合新的遗传学方法，如遗传群体和自然群体的构建，开发相应的分子标记并对白粉病抗性QTL 进行定位，可以快速准确地识别抗感材料，挖掘并克隆抗性相关基因。此外，苜蓿属材料的基因组大小、染色体倍性鉴定、合适的遗传定位群体的缺乏以及遗传转化方法和效率的不完善等因素仍然制约苜蓿产业的发展[6,63]。挖掘和克隆新的抗性基因、寻找新的抗性来源以及更好地了解苜蓿的抗病防御机制是从根本上提高苜蓿抗病性的主要方法。蒺藜苜蓿是二倍体、自花授粉植物，与豆科其他牧草亲缘关系近，是豆科牧草的主要抗性基因库[3]。而且不同的蒺藜苜蓿材料对不同病原菌的抗性不同，表明蒺藜苜蓿含有多个抗病基因资源[80-82]。因此，可以利用蒺藜苜蓿已知的基因资源，去提高紫花苜蓿的抗病性，进一步拓宽紫花苜蓿遗传基础。与此同时，结合合成生物学以及基因编辑等技术，在开发抗病基因的同时，还可对感病基因进行编辑，以此来获得更多、更持久的抗性资源[4]。此外，目前苜蓿白粉菌的分类仍存在争议，病原学研究不够清楚，生理小种及其生化特性仍不够明确。因此，除了加强苜蓿对白粉病的抗性机理的研究外，还需结合病原菌的分离、形态学观察、分子生物学鉴定以及病原物生物学特性的研究进一步对紫花苜蓿白粉菌进行鉴别和区分，以便更精准、合理、有效地对苜蓿白粉病进行预防和控制。

4.2 苜蓿白粉病抗病种质资源缺乏

抗病品种的选育是控制病害蔓延的环境友好型的、经济有效的方法。全球苜蓿属牧草品种的培育工作始于20 世纪初期，到70 年代以后在育种手段以及育种方向上有了新的突破，21 世纪后，将育种工作与基因工程技术相融合，育成了多个苜蓿品种[76]。但其中抗病品种只占少数且综合抗病性较强的品种少，没有单抗白粉病的品种[77-78]。这也是苜蓿属白粉病抗源较少、抗性易失的主要原因。针对这一问题，多个国家(如美国、南非等)均开展了关于白粉病抗性材料的评价和筛选工作，但大多是在模式物种蒺藜苜蓿上进行，在生产上的应用价值不大。且不同材料在不同研究中表现出不同的抗性，这可能是由于白粉菌的高度专化、生理小种多、毒力变异快等特性，使得材料的抗病性也存在不稳定性[83-85]。在我国，2016 年、2020 年和2021年在甘肃兰州、宁夏固原和新疆吉昌等地对不同紫花苜蓿的白粉病抗性进行了评价，但是由于以上选育工作多数是在田间自然发病的情况下调查，容易受到环境因素及其他病原物的影响，具体表现为在不同地区、不同气候条件以及不同的生长年限下同一种材料可能具有不同的抗性表现形式[12,86-87]。因此，在抗病材料的选育过程中应明确苜蓿的白粉病抗性机制，包括组织结构抗性和生理生化机制的研究，综合考量苜蓿在自然条件以及温室条件下的不同响应，构建综合评定模型，整合形态指标、生理指标以及发病指数等各项指标，通过科学的计算和分析，客观地将所有品种按照抗病性进行分类，并将高产优质持久抗病虫结为一体，以便应用于生产实践中。