中国近海浮游动物群落结构及季节变化

杜明敏，刘镇盛，* ，王春生，张东声，章 菁

(1.国家海洋局第二海洋研究所，杭州 310012;2.国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，杭州 310012)

中国海为北太平洋西部的边缘海，跨越了温带、亚热带和热带3个气候带，受沿岸流、黄海冷水团、黑潮暖流等水系的共同作用和影响，海洋浮游动物的物种多样性非常丰富。浮游动物是海洋的次级生产者，其种类组成、数量分布以及群落结构变动直接或间接制约初级生产力水平，在海洋生态系统的结构和功能中具有重要的调控作用。20世纪50年代以来，我国近海开展了多次大型的海洋综合调查工作，其中海洋生物与生态的调查是必不可少的内容。开展我国近海海洋浮游动物的调查研究，将有助于对海洋浮游动物的时空分布和变化规律的认识，为我国海洋生态学研究、海洋生物资源的持续开发利用提供科学依据。中国近海浮游动物的研究已有大量的报道，其中，对中国近海浮游动物多样性研究［1］，阐明了中国海洋浮游生物的现状及其发展前景;有关渤海、黄海、东海、南海四大海域的浮游动物群落生态和时空分布的研究［2-12］，揭示各个海区的种类组成和群落特征;此外，有关中国专属经济区浮游动物也有较系统的研究报道［13］，但已报道的研究结果基本局限于近海单一海区或中尺度海域，对中国近海全海区大尺度的浮游动物群落结构及季节变化的研究，未见系统报道。本文根据“我国近海海洋综合调查与评价”908专项调查的结果，报道中国近海浮游动物群落结构及季节变化，探讨浮游动物群落结构变化与环境的关系，为中国近海的海洋生物多样性研究、海洋生态研究与海洋生态环境评价提供基础资料及科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域和分析方法

本研究海域包括渤海、黄海、东海和南海4个海区。2006年7—8月(夏季)、2006年12月—2007年2月(冬季)、2007年4—5月(春季)和2007年10—12月(秋季)对中国近海浮游动物等多个学科进行4个航次的综合调查，研究海域共设930个观测站(图1)。用装有进口流量计(德国HYDRO-BIOS公司-生物网口流量计E-Flow)的大型浮游生物网(网口内径80cm，网长280cm，筛绢孔径为505μm;采集水深＞30m的浮游动物样品)或浅水I型浮游生物网(网口内径50cm，网长145cm，筛绢孔径为505μm;采集水深＜30m的浮游动物样品)，从底层至表层垂直拖网采集浮游动物样品。

水深＞200m时，从200m至表层。垂直拖网采集的样品立即装入塑料样品瓶，加入体积分数5%的甲醛溶液固定保存，带回实验室分析。在室内挑去杂质后，用湿重法称量浮游动物生物量，然后，在体视显微镜下对浮游动物样品进行分类鉴定和计数。海上调查采样及实验室分析鉴定方法均按《海洋生物生态调查技术规程》［14］的规定执行。在采集生物样品的同时，对水体叶绿素a(Chl a)、水温(T)、盐度(S)、水深(D)、硝酸盐)、亚硝酸盐()、氨氮()、磷酸盐()、硅酸盐()、溶解氧(DO)、pH等参数进行了同步观测，其采样和分析均按《海洋生物生态调查技术规程》［14］、《海洋化学调查技术规程》［15］和《海洋水文气象调查技术规程》［16］的相关规定实施，由总项目其他相关专业组分析研究。

由于908专项调查海域广、航次多，参加生物鉴定分析人员复杂，因此，对已获得的调查数据分析处理过程进行严格的质量控制。对浮游动物分析数据，应用Excel软件，根据统一标准数据格式整编，进行严格审核，以确保数据的可靠性。在浮游动物同种异名的问题上，参考《中国海洋生物名录》［17］、《中国海洋生物种类与分布(增订版)》［18-21］和世界海洋生物多样性注册网站数据库等进行同化处理，力求调查数据的真实性和准确性。

图1 中国近海海洋生物与生态调查站位图 (2006-07—2007-12)［21］Fig．1 Investigation stations of marine biology and ecology in China sea(2006-07—2007-12)

1.2 数据分析

浮游动物丰度的计算公式: N=n/V

式中，N为单位体积海水中浮游动物个体数(个/m3)，V为采集浮游动物样品过滤海水体积(m3)，n为样品鉴定计数所获得的所有浮游动物个体数。

应用PRIMER6.0软件包中的 BIOENV程序分析中国近海浮游动物丰度与其它环境因子间的关系。BIOENV程序是将浮游动物的丰度和环境因子的数据输入软件形成原始矩阵，对非生物数据本身进行分析，再将所得的多元图形与生物数据加以比较，两个图形的匹配程度反映环境矩阵对生物矩阵的解释程度，就可找出生物数据形成最佳匹配的一个环境变量子集［19］。本研究分析选用的主要变量:叶绿素a、水温、盐度、水深、硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮、磷酸盐、硅酸盐、溶解氧、pH。

2 结果

2.1 中国近海浮游动物群落结构组成及季节变化

研究表明，中国近海4个季节共鉴定出浮游动物7门19大类群，1330种，浮游幼体47类。浮游动物群落中，桡足类为最优势类群，有364种，占浮游动物总种数的27.37%;水母类(包括刺胞动物门和栉板动物门)有336种，占浮游动物总种数的25.26%;节肢动物门中有端足类148种，糠虾类67种，磷虾类36种，十足类41种，介形类87种，枝角类27种，连虫类11种，等足类1种;软体动物62种;环节动物多毛类52种;毛颚动物36种;尾索动物62种 (表1)。

分析表明，中国近海不同季节浮游动物群落组成较相似，水母类、桡足类、端足类、介形类、毛颚动物、尾索动物为优势类群，其种类数合计占浮游动物种类数75%以上。不同季节各类群的组成有差异，浮游动物种类数有明显季节变化:夏季＞春季＞秋季＞冬季(表1)。春季、夏季，水温适宜，有利于浮游动物生长繁殖，浮游动物种类丰富，分别为930种和998种，占中国近海全年出现浮游动物种类数的69.92%和75.04%。秋季，随着水温逐渐下降，浮游动物种类逐渐减少，为889种，占全年出现浮游动物种类数的66.84%。冬季，浮游动物种类丰富度明显低于其它三季，为838种，占全年出现浮游动物种类数的63.01%。

表1 中国近海浮游动物群落组成及季节变化(2006-07—2007-12)Table1 The seasonal variation and composition of zooplankton community in China sea(2006-07—2007-12)

2.2 4个海区浮游动物群落结构及季节变化

2.2.1 春季

春季，随着水温逐渐上升，不同海区浮游动物类群的组成有明显差异(图2)。从中高纬度向低纬度，浮游动物物种多样性逐渐升高。渤海共鉴定出浮游动物8大类群，21种，浮游幼体4类，浮游动物主要类群为水母类(5种)、桡足类(6种)和磷虾类(4种)。黄海共鉴定出浮游动物16大类群，90种，浮游幼体18类，浮游动物主要类群为水母类(28种)、桡足类(28种)和糠虾类(10种)。东海共鉴定出浮游动物17大类群，537种，浮游幼体34类，浮游动物群落主要类群为水母类(112种)、桡足类(200种)和端足类(48种)。南海共鉴定出浮游动物18大类群，778种，浮游幼体31类，浮游动物群落主要类群为水母类(175种)、桡足类(232种)和端足类(101种)。

图2 春季中国近海浮游动物群落类群组成(2007-04—2007-05)Fig．2 The group composition of zooplankton community of the China Sea in spring(2007-04—2007-05)

2.2.2 夏季

夏季，渤海共鉴定出浮游动物9大类群，59种，浮游幼体16类，浮游动物群落主要类群为水母类(25种)、桡足类(16种)和糠虾类(6种)。黄海共鉴定出浮游动物16大类群，130种，浮游幼体22类，浮游动物群落主要类群为水母类(57种)、桡足类(30种)和糠虾类(11种)。东海共鉴定出浮游动物18大类群，532种，浮游幼体35类，浮游动物群落主要类群为水母类(82种)、桡足类(212种)和端足类(44种)。南海共鉴定出浮游动物18大类群，832种，浮游幼体40类。浮游动物群落主要类群为水母类(208种)、桡足类(242种)和端足类(88种)(图3)。

图3 夏季中国近海浮游动物群落类群组成(2006-07—2006-08)Fig．3 The group composition of zooplankton community of the China Sea in summer(2006-07—2006-08)

2.2.3 秋季

秋季，渤海共鉴定出浮游动物12大类群，39种，浮游幼体9类。浮游动物群落主要类群为水母类(17种)、桡足类(9种)、糠虾类(3种)、毛颚动物(3种)和被囊类(3种)。黄海共鉴定出浮游动物17大类群，131种，浮游幼体25类。浮游动物群落主要类群为水母类(46种)、桡足类(46种)和糠虾类(9种)。东海共鉴定出浮游动物439种，18大类群，浮游幼体35类。浮游动物群落主要类群为水母类(81种)、桡足类(170种)和端足类(46种)。南海共鉴定出浮游动物729种，18大类群，浮游幼体34类。浮游动物群落主要类群为水母类(162种)、桡足类(237种)和端足类(80种)(图4)。

2.2.4 冬季

冬季，随着水温下降及北方寒流的频繁影响，四个海区浮游动物物种多样性均明显下降。渤海共鉴定出浮游动物8大类群，22种，浮游幼体3类，浮游动物主要类群为桡足类(7种)、糠虾类(5种)、水母类(2种)、端足类(2种)和毛颚动物(2种)。黄海共鉴定出浮游动物15大类群，91种，浮游幼体19类，浮游动物主要类群为水母类(29种)、桡足类(28种)和糠虾类(6种)。东海共鉴定出浮游动物18大类群，388种，浮游幼体25类。浮游动物主要类群为水母类(76种)、桡足类(169种)和端足类(27种)。南海共鉴定出浮游动物17大类群，742种，浮游幼体28类，浮游动物主要类群为水母类(186种)、桡足类(228种)和端足类(86类)(图5)。

图4 秋季中国近海浮游动物群落类群组成(2007-10—2007-12)Fig．4 The group composition of zooplankton community of the China Sea in autumn(2007-10—2007-12)

2.3 浮游动物群落生态类群

中国近海南北跨度大，不同水文、地理环境对浮游动物群落分布产生重要影响，浮游动物生态习性呈多样化，根据浮游动物群落中不同种类对温度、盐度的适应能力及地理分布特点，参考《海洋浮游生物学》等专著［13，20］，将中国近海浮游动物群落大致划分为以下6个主要生态类群:

(1)近岸低盐类群 其分布范围从渤海、黄海、东海到南海沿岸水域，包括部分浮游动物低盐河口种，种类和数量非常丰富。主要代表种:真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)、腹针胸刺水蚤(Centropages abdominalis)、中华假磷虾(Pseudeuphausia sinica)、强壮滨箭虫(Aidanosagitta crassa)等。

(2)低温高盐类群 主要分布在渤海海峡以东、黄海中部和北部海域，其种类数较少。如:太平洋磷虾(Euphausia pacifica)、细足法虫戎(Themisto gracilipes)等。

(3)高温高盐类群 主要分布于东海受暖流影响较大混合海域、东海和南海外海海域，其种类和数量丰富。代表种如:伯氏平头水蚤(Candacia bradyi)、鼻锚哲水蚤(Rhincalanus nasutus)、海洋真刺水蚤(Euchaeta marina)、肥胖软箭虫(Flaccisagitta enflata)等。

(4)低温广盐类群 主要分布于黑潮锋面及黑潮分支以东的暖流海区和南海水体深层，种类较多，数量少。代表种有双毛纺锤水蚤(Acartia bifilosa)、尖额谐猛水蚤(Euterpina acutifrons)、孔雀唇角水蚤(Labidocera pavo)、等刺拟浮莹(Paraconchoecia aequiseta)等。

图5 冬季中国近海浮游动物群落类群组成(2006-12—2007-02)Fig．5 The group composition of zooplankton community of the China Sea in winter(2006-12—2007-02)

(5)高温广盐类群 主要分布于受西北太平洋暖流影响较大的东海和南海海域，数量稀少，但分布广。代表种有锦丽哲水蚤(Calocalanus pavoninus)、左突唇角水蚤(Labidocera sinilobata)、汤氏长足水蚤(Calanopia thompsoni)、晶桨水蚤(Copilia vitrea)等。

(6)广温广盐类群 广泛分布于中国近海陆架交汇混合水域，四个不同季节均有出现，其种类和数量很丰富。代表种有中华哲水蚤(Calanus sinicus)、亚强次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、普通波水蚤(Undinula vulgaris)等。

2.4 浮游动物群落结构与环境因子关系分析

应用PRIMER 6.0软件中的BIOENV程序，对中国近海浮游动物种类丰度与叶绿素a(Chla)、水温(T)、盐度(S)、水深(D)、硝酸盐()、亚硝酸盐()、氨氮()、磷酸盐()、硅酸盐()、溶解氧(DO)、pH等环境因子进行生物与环境变量关系分析。结果表明，浮游动物群落结构主要与水温、盐度、水深、溶解氧、硝酸盐等存在相关关系，但在不同季节存在差异(表2)。

3 讨论

3.1 中国近海浮游动物群落结构变化

中国近海纬度跨度大，受陆源径流、沿岸流、黑潮暖流等水系共同影响和作用，海洋生态环境复杂，直接或间接影响浮游动物群落种类组成及季节变化，浮游动物群落结构呈现复杂多样性［21-26］。

表2 中国近海浮游动物群落与环境因子相关性分析Table2 The analysis of relationship between zooplankton community structure and environment factors in China sea

据研究报道，在全球部分海域，出现水母类暴发及其多样性上升，海洋生态系统出现全球性胶质化现象［30］，浮游动物水母类数量和多样性的变化与全球气候变暖密切相关［27-30］。研究表明，中国近海浮游动物群落种类数增加，多样性上升，群落结构发生了一定的变化，水母类物种多样性明显上升［21］。渤海水母种类数在夏季(25种，图2)、秋季(17种，图3)浮游动物群落结构中均为第一大类群，黄海夏季浮游动物群落组成中，水母种类数(57种)超过桡足类种类数(图2)，种类数在浮游动物群落中列首位。本研究与20世纪90年代末期历史资料［13］比较结果表明，水母类种类数，南海从113种增加到297种，东海从113种增加到168种，渤、黄海虽然缺少直接可比数据，但水母种类数升高是毋容置疑的，中国近海水母种类和数量明显增加，与全球气候变暖及海洋环境变化有关。

在浮游动物群落中，东海、南海桡足类种类数的优势地位未改变。在春、夏、秋、冬季中，东海桡足类的种类分别为200、212、170和169种，在四季浮游动物群落组成中均列首位(图2—图5)，但随着群落中水母物种多样性的上升，桡足类种类数在浮游动物中所占的比例有所下降。南海，春、夏、秋冬季桡足类的种类数分别达232、242、237和228种，在四季浮游动物群落结构组成中，均占最优势地位(图2—图5)。渤海、黄海夏季，桡足类种类数虽然少于水母类种类数(图3)，但桡足类丰度在浮游动物总丰度中最优势的地位未改变［21］。气候的变化影响着海洋环境，致使海洋生物的分布范围发生变化，出现暖水性生物分布区扩大，冷水性生物分布区缩小以及物种北移的现象［31-32］。在浮游动物群落结构中，部分暖水性种，如:小齿海樽 Doliolum denticulatum等的分布边界出现北移现象，成为黄海北部秋季优势种，对黄海北部海区浮游动物群落组成产生季节性影响［21］，其他类群的种类数虽有季节变化，但在群落中所占的比例及地位变化不明显(表1)。

3.2 浮游动物群落结构与环境因子关系分析

浮游动物群落结构及季节变化与水文、化学等其它环境因子密切相关。浮游动物群落结构与环境因子相关分析表明，温度和盐度是影响浮游动物群落结构最重要环境因子，这与渤海、黄海、东海等海域大量相关研究报道的结果一致［21-26］。

研究表明，水温和盐度是解释春季浮游动物群落结构最佳环境因子组合(ρ=0.742)，NH4和pH也是浮游动物群落的主要影响因子(表2)。春季，水温的回升，促进浮游动物的生长繁殖，浮游动物种类回升。由于中国近海跨度大，水温从南到北逐渐降低，浮游动物群落种类数也随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为778、537、90、21种，表明浮游动物种类数与水温密切相关(图2)。盐度对浮游动物群落组成产生一定的影响，随着沿岸陆源径流逐渐增多，在长江、珠江等河口冲淡水混合海域，分布着近岸低盐性浮游动物种类(如:真刺唇角水蚤、腹针胸刺水蚤等)，广温广盐类群(中华哲水蚤、亚强次真哲水蚤等)浮游动物也日渐增多，另外，东海区黑潮暖流和台湾暖流势力逐渐增强［26］，出现部分浮游动物外海高温高盐种类(如:伯氏平头水蚤、鼻锚哲水蚤等)，不同生态类群浮游动物在近海不同水域出现频率上升，因此，春季中国近海浮游动物群落种类逐渐增多，达930种(表1)。

夏季，水温、盐度和水深是解释浮游动物群落结构的最佳环境因子组合(ρ=0.510)，NO3也是影响浮游动物群落结构的主要因子(表2)。夏季，随着水温升高，长江、黄河、珠江等陆源径流进入丰水期，入海径流量达全年峰值，由于陆源径流带来丰富营养物质，浮游植物生长代谢速率高，对硝酸盐需求增加，而浮游动物是浮游植物的主要消费者，因此，浮游动物种类丰度与硝酸盐呈现相关性(表2)。长江、珠江、黄河等河口海域，浮游动物低盐性种类(如:真刺唇角水蚤、中华假磷虾等)分布范围向外扩展，外海暖流入侵势力强盛，带来大量高温高盐性外海种类(如:伯氏平头水蚤、海洋真刺水蚤等)，而黄海冷水团聚集一些低温高盐种类(太平洋磷虾、细足法虫戎等)，浮游动物群落结构组成丰富，物种多样性高，中国近海浮游动物群落种类数夏季出现四季峰值，达998种(表1)。浮游动物群落种类数也随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为 832、532、130、59 种(图3)。

秋季，水温、盐度和水深是解释浮游动物群落结构最佳环境因子组合(ρ=0.599)，SiO3和pH对浮游动物群落结构也有一定影响(表2)。秋季，随着水温下降，沿岸陆源径流逐渐减少，水体营养盐浓度下降，浮游植物的生长代谢速率降低，影响浮游动物的摄食和生长繁殖，因此，浮游动物群落结构与硅酸盐呈相关性。台湾暖流、黑潮等外海暖流势力仍维持较强盛地位［26］，受其影响的海域，浮游动物群落中暖水种(小齿海樽等)和外海种仍占有一定的比例。随着水温的进一步下降，部分热带暖水种从渤、黄、东海中消失，浮游动物群落种类数也出现下降，中国近海浮游动物种类数为889种(表1)。浮游动物群落种类数仍随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为729、439、131、39种(图4)，显示浮游动物种类数分布与水温有关。

冬季，水温和盐度是解释浮游动物群落结构的最佳环境因子组合(ρ=0.627)，DO和水深也是浮游动物群落结构的影响因子(表2)。冬季，沿岸陆源径流进入枯水期，近海盐度升高，近岸低盐种类逐渐减少。受北方冷空气和寒潮的频繁影响，冷水团势力增强，外海暖流的势力减弱，中国近海水温明显下降，部分浮游动物暖水性种类从较低水温海域消失，随着浮游植物现存量和初级生产力明显降低，浮游动物生长繁殖下降，导致浮游动物群落物种多样性降低，浮游动物种类数为四季最低值，仅838种(表1)。然而，浮游动物为适应冬季低温等水文环境的变化，其代谢速率增强，需氧量增加，对海水中溶解氧含量趋于敏感，因此，浮游动物群落结构与溶解氧含量存在相关性。浮游动物种类数分布与水温密切相关，其种类数随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为742、388、91、22种 (图5)。

致谢:香港科技大学刘红斌教授对本文写作给予帮助，王小谷、王雨参加部分工作，特此致谢。

［1］ Xu Z L.The past and the future of zooplankton diversity studies in China seas.Biodiversity Science，2011，19(6):635-645.

［2］ Bi H S，Sun S，Gao SW，Zhang G T，Zhang F.The characteristics of zooplankton community in the Bohai SeaⅢ.Thdistribution of abundance and seasonal dynamics of major taxa except copepod.Acta Ecologica Sinica，2001，21(4):513-521.

［3］ Meng F，Qiu JW，Wu B L.Zooplankton of the Yellow Sea Large Marine Ecosystem.Journal of oceanography of Huanghai＆Bohai seas，1993，11(3):30-37.

［4］ Jiang Q.Study on the Maero-zooplankton and Meso-zooplankton Community Ecology in the North Yellow Sea in Spring and Autumn［D］.Qing Dao:Ocean University of China，2010.

［5］ Bai X E，Zuang ZM.Studies on the fluctuation of zooplankton biomass and its main speciesnumber in the Bohai Sea.Marine Fisheries Research.，1991，(2):71-92.

［6］ Xu Z L.Character of zooplankton community and its variation in the water near the Yangtze River estuary.Chinese Journal of Ecology，2005，24(7):780-784.

［7］ Zheng Z Z.The structure of zooplankton communities and its seasonal variation in the Yellow Sea and in the Western East China Sea.Oceanologia et Limnologia Sinica，1965，7(3):199-204.

［8］ Chen H J.Studies on Community Structure and Biodiversity of Zooplankton in the Yellow Sea and the East China Sea［D］.Qing Dao:Ocean University of China，2010.

［9］ South China Sea Institute of Oceanology，Academia Sinica.Report on the general Oceanographic Survey of the South China Sea.Bei Jing:China Sciences Press，1985·332-420.

［10］ State Oceanic Administration，People's Republic Of China.The comprehensive environment resources survey report on the middle of the South China Sea.Bei Jing:China Sciences Press，1988:162-207.

［11］ Chen R X，Cai B J，Lin M，Dai Y Y，Lin JH，Lin G S.The vertical distribution of zooplankton in Central South China Sea，Acta Oceanologica Sinica，1988，10(3):337-341.

［12］ Li CH，Jia X P，Cai WG.Diversity of marine zooplankton in the north of South China Sea.Journal of Fishery Sciences of China，2004，11(2):139-146.

［13］ Tang Q S.Marine biological resources and the environment of the Exclusive Economic Zone of China.Bei Jing:China Sciences Press，2006:307-358.

［14］ State Oceanic Administration(“908”project office).Specifications for marine biological survey.Bei Jing:Ocean Press，2006.

［15］ State Oceanic Administration(“908”project office).Specifications for marine chemical survey.Bei Jing:Ocean Press，2006.

［16］ State Oceanic Administration(“908”project office).Specifications for marine hydrometeorological survey.Bei Jing:Ocean Press，2006.

［17］ Liu R Y.Checklist of Marine Biota of China Seas.Be Jing:Science Press，2008.

［18］ Huang Z G.Species and distribution of marine biology in China.Bei Jing:Ocean Press，2008.

［19］ K R Clarke，R N Gorley.PRIMER v6:User Manual/Tutorial.PRIMER-E Ltd，2006:121.

［20］ Zheng Z，Li SQ，Xu Z Z.Marine Planktology.Bei Jing:Ocean Press，1984.

［21］ Wang C S，Chen X Q，Liu Z S.Marine biology and ecology in China Sea.Bei Jing:Ocean Press，2012.479-599.

［22］ Bi H S，Sun S，Gao S W，Zhang F.The characteristics of zooplankton community in the Bohai Sea Ⅰ.species composition and community structure.Acta Ecologica Sinica，2000，20(5):715-721.

［23］ Chen Y Q，Xu Z L，Wang Y L.An ecological study on zooplankton in plume front zone of Yangze River estuarine area Ⅰ.Biomass distribution of dominant species.Journal of fishery sciences of China，1995，2(1):49-58.

［24］ Wang K，Zhang W C，Wang R，Gao SW.The structure of zooplankton community in the cetral and southern part of the Bohai Sea，China，in Spring and Autumn.Studia Marina Sinica，2002，44:34-42.

［25］ Chen H G，Liu G X.Zooplankton Community Structure in Yangzi River Estuary and adjacent Sea in Summer 2006.Journal of Beijing Normal University(Natural Science)2009，45(4):393-398.

［26］ Sun S.Regional Oceanography of China-Biological Oceanography.Bei Jing:Ocean Press，2012.42-37，239-268.

［27］ Lynam C P，Hay SJ，Brierley A S.Interannual in abundance of North Sea jellyfish and links to the North Atlantic Oscillation.Limnology and Oceanography.2004，49(3):637-643.

［28］ Richard D B，Mills C E，Overland J E.Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea，with possible links to climate change.Fisheries Oceanography，1999，8:296-306.

［29］ Lindley J A.and Batten SD.Long-term variability in the diversity of North Sea zooplankton.Journal of the Marine Biological Association.U.K.2002，82:31-40.

［30］ Liu Z S.Community Structure and Biodiversity of Zooplankton in the Changjiang Estuary and its Adjacent Waters［D］.Qing Dao:Ocean University of China，2012

［31］ Stenseth N C，Mysterud A，Ottersen G.Ecological effects of climate fluctuations.Science，2002，297:1292-1296.

［32］ Walther G R，Post E，Convey P.Ecological responses to recent climate change.Natrue，2002，416:389-395.

参考文献:

［1］ 徐兆礼.中国近海浮游动物多样性研究的过去和未来.生物多样性，2011，19(6):635-645.

［2］ 毕洪生，孙松，高尚武，张光涛，张芳.渤海浮游动物群落生态特点 Ⅲ.部分浮游动物数量分布和季节变动.生态学报，2001，21(4):513-521.

［3］ 孟凡，丘建文，吴宝铃.黄海大海洋生态系的浮游动物.黄渤海海洋，1993，11(3):30-37.

［4］ 姜强.春、秋季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究［D］.青岛:中国海洋大学，2010.

［5］ 白雪娥，庄志猛.渤海浮游动物生物量及其主要种类数量变动的研究.渔业科学进展，1991，(12):71-92.

［6］ 徐兆礼.长江口邻近水域浮游动物群落特征及变动趋势.生态学杂志，2005，24(7):780-784.

［7］ 郑执中.黄海和东海西部浮游动物群落的结构及其季节变化.海洋与湖沼，1965，7(3):199-204.

［8］ 陈洪举.黄、东海浮游动物群落结构和多样性研究［D］.青岛:中国海洋大学，2010.

［9］ 中国科学院南海海洋研究所.南海海区综合调查研究报告(二).北京:科学出版社，1985·332-420.

［10］ 国家海洋局.南海中部海域环境资源综合调查报告.北京:科学出版社，1988:162-207.

［11］ 陈瑞祥，蔡秉及，林茂，戴燕玉，林景宏，连光山.南海中部海域浮游动物的垂直分布.海洋学报，1988，10(3):337-341.

［12］ 李纯厚，贾晓平，蔡文贵.南海北部浮游动物多样性研究.中国水产科学，2004，11(2):139-146.

［13］ 唐启升.中国专属经济区海洋生物资源与栖息环境.北京:科学出版社，2006:307-358.

［14］ 国家海洋局“908”专项办公室.海洋生物生态调查技术规程.北京:海洋出版社，2006.

［15］ 国家海洋局“908”专项办公室.海洋化学调查技术规程.北京:海洋出版社，2006.

［16］ 国家海洋局“908”专项办公室.海洋水文气象调查技术规程.北京:海洋出版社，2006.

［17］ 刘瑞玉.中国海洋生物名录.北京:科学出版社，2008.

［18］ 黄宗国.中国海洋生物种类与分布(增订版).北京:海洋出版社，2008.

［20］ 郑重，李少菁，许振祖.海洋浮游生物学.北京:海洋出版社，1984.

［21］ 王春生，陈兴群，刘镇盛.我国近海海洋生物与生态.北京:海洋出版社，2012.479-599.

［22］ 毕洪生，孙松，高尚武，张芳.渤海浮游动物群落生态特点 Ⅰ.种类组成与群落结构.生态学报，2000，20(5):715-721.

［23］ 陈亚瞿，徐兆礼，王云龙，等.长江口河口锋区浮游动物生态研究 Ⅰ.生物量及优势种的平面分布.中国水产科学，1995，2(1):49-58.

［24］ 王克，张武昌，王荣，高尚武.渤海中南部春秋季浮游动物群落结构.海洋科学集刊，2002，44:34-42.

［25］ 陈洪举，刘光兴.2006年夏季长江口及其邻近水域浮游动物的群落结构.北京师范大学学报(自然科学版)，2009，45(4):393-398.

［26］ 孙松.中国区域海洋学-生物海洋学.北京:海洋出版社，2012:43-268.

［30］ 刘镇盛.长江口及其邻近海域浮游动物群落结构和多样性研究［D］.青岛:中国海洋大学，2012.