植物生长调节剂对玉米及水稻种子活力的影响

魏晓梅，吴丽芳，张龄丹，唐 蓉

（曲靖师范学院生物资源与食品工程学院／云南高原生物资源保护与利用研究中心，云南曲靖655011）

种子活力包括迅速、整齐萌发的发芽潜力及生长潜势和生长潜力，是种子的健壮度，用于衡量种子质量的高低［1］。活力测定可反映种子在田间或贮藏条件下的潜在质量表现［2］，在种子质量管理中具有重要意义［3］。

玉米、水稻均属一年生禾本科作物，水稻、玉米的种植一直是我国农业发展的重点。据统计，辽宁省第一大粮食作物玉米的种植面积占粮食播种总面积的40%以上［4］。我国为世界第二大玉米生产国，而且玉米还有“饲料之王”之称；水稻在我国具有多年栽培历史，类型和品种较多，其米粒可作为粮食，而且是很多传统发酵和工业产品的原材料。因此，水稻和玉米的生长状况直接关系到国计民生，其种子活力是保证人民基本生活的关键。但农民在播种时，并非每轮生产都能达到比较理想的发芽率和出苗率，期间环境因素和各种不当措施处理都可能使种子的活力降低［5］，如储藏时间的延长会导致种子老化，种子的活力逐渐下降，种子萌发延迟且幼苗的生长势减弱［6］，而无活力种子则不能萌发。

内源激素GA3（赤霉素）、6－BA（6－苄基腺嘌呤）和ABA（脱落酸）与种子萌发过程密切相关［7］。有人采用高活力的玉米种子或者人工老化的玉米种子研究种子处理的方法，以探讨提高玉米种子活力的方法［8］，而采用外源GA3和ABA处理自然老化的陈玉米种子的方法以及种子的生理生化变化尚不清楚。因此，阐明外源植物生长调节剂处理自然老化的种子的方法及其对种子生理生化的影响，对提高种子活力、研究种子萌发及其幼苗生理生化变化具有指导意义，为种子处理和玉米、水稻壮苗栽培提供理论依据，并为农业生产提供技术支持。

1 材料和方法

1.1 实验材料

水稻种子、玉米种子均购自云南省曲靖市麒麟区珍珠街种子市场。

1.2 实验试剂及药品

所用试剂GA3购自上海新兴化工试剂研究所，6－BA购自上海金穗生物科技有限公司，ABA购自BIOSHARP公司，95%乙醇购自天津市风船化学试剂科技有限公司，甲醇、盐酸购自重庆川东化工（集团）有限公司。

1.3 试验方法

玉米种子处理：从供试的种子中选取大小、形状、色泽一致且饱满、成熟无病害的种子，清水冲洗干净，吸干水分，95%乙醇浸泡5 min，蒸馏水冲洗数次，放入铺有3层滤纸作为发芽床的培养皿中，每皿各30粒，分别加入不同浓度的GA3、ABA和6－BA浸种15 h（处理浓度见表1），以等量蒸馏水浸种作为对照，然后将种子均匀摆放，铺上一层纱布，置于光照培养箱内 （25±0.5）℃、80%湿度条件下培养，每天光照12 h，期间每天观察并保持滤纸湿度，以胚根突破种皮2 mm以上作为发芽标准，逐日统计发芽种子粒数，重复2次。每天加2次蒸馏水及对应试剂（液面至种子1／3即可），观察、记录种子发芽情况。

水稻种子处理：分别采用 0.1、0.5、1.0、1.5、2.0 mg／L的 GA3、6－BA、ABA试剂进行种子处理，并用纯水（H2O）做对照。

表1 玉米种子的不同药剂处理浸种浓度Table 1 Concentrations of different plant grow th regulator to treatmaize seeds

1.4 数据统计与处理

参照《1996国际种子检验规程》玉米种子发芽测试方法［9］处理上述发芽结果，每天17：00观察记载发芽情况，以胚根突破种皮2 mm以上作为发芽标准［10］，第 3天、第 7天［11］分别统计发芽势、发芽率。以下列公式计算种子发芽率、发芽势。

发芽率＝（7 d后萌发种子总数／供试种子总粒数）×100%

发芽势＝（3 d后萌发种子粒数／供试种子总粒数）×100%

种子的发芽指数Ig＝∑Gt／Dt

式中：Gt—不同时间（t天）的发芽率；Dt—发芽试验天数。

2 结果与分析

2.1 不同浓度的GA3对水稻及玉米种子发芽特性的影响

经过不同浓度GA3处理的水稻种子根长、茎长、幼苗鲜重均高于对照，且各处理有明显差异（表2、3）。在所选浓度范围内，GA3浸种处理后水稻种子根长、茎长、幼苗鲜重随处理浓度的升高而增加，且其发芽率和发芽势均呈现缓慢持续上升的趋势，其中2.0 mg／LGA3处理的种子发芽率最高，发芽率和发芽势分别比对照提高了14.8%和44.7%。

在已有研究GA3成果的基础上，选择与水稻相比较高浓度水平的GA3来处理玉米种子，玉米种子的发芽势与发芽率呈现出随着其浓度水平的升高而先升高后降低的趋势，表明GA3处理浓度过高或过低对玉米种子萌发均有影响。但与对照相比，用GA3浸泡玉米种子后可明显提高其发芽率、发芽势和发芽指数。具体来看，100 mg／L GA3处理玉米种子的发芽率最高，与对照相比，发芽率和发芽势分别提高了24.4%和31.4%。400 mg／L GA3处理效果最差，发芽率和发芽势分别仅比CK提高了13.7%和19.0%。因此，GA3均可缩短水稻及玉米种子发芽时间，提高其发芽率、发芽势和发芽指数，有促进水稻、玉米种子萌发的作用。

表2 不同浓度GA3处理下水稻种子的发芽情况Table 2 The effects of different GA3 concentrations on rice seed germ ination

表3 不同浓度GA3处理下玉米种子的发芽情况Table 3 The effects of different concentrations of GA3 on maize seed germ ination

2.2 不同浓度6－BA对水稻及玉米种子发芽特性的影响

6－BA作为一种细胞分裂素，可促进细胞分裂，诱导芽的分化。与对照相比，经0.1～1.0 mg／L 6－BA处理过的水稻种子（表4），其发芽性状（根长、茎长、幼苗鲜重）均有优势，其中各处理的种子茎长与对照相比差异较明显，但根长变化并不明显；当6－BA浓度大于1.0 mg／L时，水稻种子的发芽特性受到了明显的抑制，特别是根的生长被完全抑制。因此推测过高浓度的6－BA可能抑制萌发所需活性物质的生理活性从而抑制根和茎的生长。且6－BA浸种催芽处理后，水稻种子发芽率均有不同程度提高，其中 1.0 mg／L处理的种子发芽率提高了12.7%，提高的程度非常可观。在0.1～1.0 mg／L范围内，各处理发芽力与CK相比均差异显著；当6－BA浓度大于1.0 mg／L时，种子的发芽率与CK相比呈现下降趋势，表明高浓度处理不利于水稻种子的萌发。各处理浓度之间也存在显著差异，其中以1.0 mg／L处理的发芽率最高，1.5和 2.0 mg／L处理的发芽率最低。6－BA浸种也可显著提高水稻种子的发芽势，其中以1.0 mg／L处理效果较明显，发芽势比CK提高了45.8%；其余4种浓度处理的发芽势也都显著高于对照处理。这表明6－BA可以显著刺激种子萌发，缩短水稻发芽时间。

对于玉米而言，6－BA浸种催芽处理后，种子发芽率均有不同程度提高（表5），增幅达8.76% ～20.98%，其中60 mg／L处理对种子发芽率影响最明显，与CK相比提高了20.98%。各处理与CK相比均达到显著差异，这表明6－BA可显著刺激种子萌发，缩短玉米发芽时间。各处理浓度之间也存在显著差异，其中以60 mg／L处理的发芽率最高，20和100 mg／L处理的发芽率最低，其他浓度处理间差异不明显，表明6－BA浓度过高和过低均不利于提高玉米种子的发芽率。6－BA浸种也可显著提高玉米种子的发芽势，其中以40和60 mg／L处理效果较明显，分别达到79.39%和84.38%，比CK分别提高了26.08%和31.07%；其余3种浓度处理的发芽势也都显著高于对照处理。

表4 不同浓度6－BA处理下水稻种子的发芽情况Table 4 The effects of different concentrations of 6－BA on rice seed germ ination

表5 不同浓度6－BA处理下玉米种子的发芽情况Table 5 The effects of different concentrations of 6－BA on maize seed germ in ation

2.3 不同浓度的ABA处理下种子的发芽情况

ABA可以促进种子休眠，在种子解除休眠的过程中ABA的含量会逐渐减少。本研究发现，不同浓度的ABA处理均对水稻种子的萌发有抑制作用（表6），但低浓度 ABA（0.1 mg／L）可以促进水稻幼苗根的伸长，从而增加幼苗鲜重。大于0.1 mg／L浓度处理均对水稻种子的萌发起到抑制作用，其抑制程度随浓度的升高会越来越明显。一定量的外源ABA浸泡水稻种子可以提高种子的发芽率，与对照相比，当ABA的浓度为0.1 mg／L时，种子的发芽率提高了5.6%，但各浓度处理下发芽势均呈下降趋势。当ABA浓度大于0.1 mg／L时水稻种子的发芽率和发芽势均降低，从0.5 mg／L到2.0 mg／L，发芽率降幅达30.9% ～45.6%，发芽势降幅达 7.1% ～26.9%。

在玉米中也发现类似情况。一定量的外源ABA浸泡玉米种子可以提高种子的发芽率和发芽势，与对照相比，当ABA的浓度为10 mg／L时，可以显著提高种子的发芽率和发芽势，其中发芽率提高了15.2%，发芽势提高了19.9%。当ABA的浓度升高到20 mg／L时，与CK相比，发芽率仅提高了2.0%，发芽势仅提高了2.6%。当ABA浓度增加到30 mg／L时，玉米种子的发芽率和发芽势会降低，与CK相比，分别下降了2.1%和14.1%。当ABA的浓度增加到100mg／L时，玉米种子的发芽率和发芽势仅为57.2%和36.1%。

表6 不同浓度ABA处理下水稻种子的发芽情况Table 6 The effects of different concentrations of ABA on rice seed germ ination

表7 不同浓度ABA处理下玉米种子的发芽情况Table 7 The effects of different concentrations of ABA on maize seed germ ination

2.4 不同处理条件下玉米种子发芽指数比较

发芽指数是发芽率指标的细化和深化，更能反映种子的活力程度。与CK相比，几种处理效果较好的种子发芽指数比较结果为：100 mg／L GA3（136.7）＞200 mg／L GA3（129.6）＞60 mg／L 6－BA（127.5）＞40 mg／L 6－BA（119.3）＞10 mg／L ABA（112.6）＞20 mg／L ABA（88.7）。其中，100 mg／L GA3处理效果极佳，种子发芽指数达到136.7，比CK提高了52。20 mg／L ABA处理效果最差，仅比CK提高了4。其余几个处理则与对照相差不明显。

2.5 不同处理下玉米、水稻种子根长、芽长、根芽重的比较

与CK相比，几种处理效果较好的玉米种子芽长和根长的比较结果为：100 mg／L GA3＞200 mg／L GA3＞60 mg／L 6－BA＞40 mg／L 6－BA＞10 mg／L ABA＞20 mg／L ABA。与发芽指数的比较结果相同，100 mg／L GA3处理效果最佳，种子芽长和根长分别达到4.08和6.48 cm，比CK分别提高了0.49和1.8 cm。20 mg／L ABA处理效果最差，仅比CK提高了0.18和0.28 cm。其余几个处理与对照相差不明显。与CK相比，几种处理效果较好的种子根芽干重的比较结果与发芽指数和根长、芽长的比较结果相同。100 mg／L GA3处理效果最佳，种子根芽干重达到1.38 g，比CK提高了0.89 g。20 mg／L ABA处理效果最差，仅比CK提高了0.02 g。

对于水稻而言，种子芽长、根长、幼苗鲜重比较，基本情况为：2.0 mg／L GA3＞1.5 mg／L GA3＞0.1 mg／L 6－BA＞0.5 mg／L 6－BA＞0.1 mg／L ABA＞0.5 mg／L 6－BA，其中 0.5 mg／L 6－BA处理条件下水稻种子的根长呈较明显的下滑趋势，说明较高浓度的6－BA对种子根的生长有不良影响。ABA处理后水稻种子萌发后芽长、根长、幼苗鲜重均有低于对照的情况，说明ABA对水稻种子的生长有不良影响。

3 结论与讨论

种子萌发及幼苗生长属于复杂的物质代谢过程，受其内部和外部植物生长物质共同调控，至今尚未能清楚地阐明其调控机制［12］。大量试验证明，许多植物种子随着休眠的解除，ABA等抑制萌发的活性物质含量水平下降，而6－BA、GA3等促进萌发的活性物质含量开始剧增。GA3、6－BA均能促进多种植物种子的萌发，提高种子活力［13］，而人工处理时，因处理浓度及所处理植物的不同会有不同的效果。因此，必须正确掌握所用植物生长调节剂的种类及施用浓度，才能达到促进植物种子萌发的效果。

本研究选择一定浓度的GA3、6－BA、ABA分别处理水稻种子、玉米种子。综合比较本试验使用的3种激素，对水稻种子，GA3处理效果较好，特别是2.0 mg／L GA3的处理效果最佳，能显著促进水稻种子的萌发，其次是1.0 mg／L的6－BA处理。但综合考虑种子萌发特性和幼苗生长的各项指标，1.0 mg／L 6－BA对幼苗根和茎的生长有抑制作用，因此水稻种子的最佳处理试剂是GA3；对玉米种子，50～400 mg／LGA3、20～100 mg／L 6－BA、10～20 mg／L ABA均能促进该批玉米种子萌发，提高种子活力，其中100 mg／LGA3和60 mg／L 6－BA处理极显著提高种子发芽率和发芽势；GA3处理效果最好，特别是100 mg／L GA3的处理效果最佳，其次是60 mg／L的6－BA处理效果较好。10 mg／L的ABA处理效果也较显著，而30～100 mg／L ABA处理会降低种子活力，且随ABA浓度的增加，降低种子活力的作用越显著。

因此，用GA3和6－BA浸种均可提高水稻种子的发芽率、发芽势，促进地下部分的生长，有壮苗的效果。据前人研究，GA3处理的种子中淀粉酶、β－甘露聚糖酶活性有所提高［14］，从而促进了种子的萌发；而ABA则会抑制α－淀粉酶、β－甘露聚糖酶的活性［15］，因此对于发芽有一定的抑制作用［16］。此外，GA3和ABA对可溶性糖、可溶性蛋白也分别有不同程度的影响［15］。从发芽率和发芽势上看，GA3浸种的最高发芽率为97.5%，发芽势为77.6%；用6－BA浸种的水稻种子最高发芽率为95%，发芽势为78.6%。即只有在适宜浓度范围内使用6－BA和GA3浸种催芽，才能提高水稻种子活力，促进种子发芽，达到齐苗壮苗的目的。6－BA的最佳处理浓度为 1.0 mg／L，GA3的最佳处理浓度为 2.0 mg／L。经6－BA和GA3浸种处理的水稻种子的发芽率和发芽势并没有十分显著的差异，但6－BA浓度过高会抑制萌发种子根和茎的生长，6－BA浓度为1.0 mg／L，根的长度为0，芽长小于CK，其原因有待进一步研究。

前人的大多数研究认为ABA抑制种子萌发，但本研究表明，经过不同浓度的ABA处理后，水稻种子的发芽率在ABA浓度为0.1 mg／L时高于CK，同时其根长也长于CK，其余浓度处理则均低于CK，即只有当ABA浓度超过一定范围时才具有抑制水稻种子萌发的作用，其原因有待进一步探讨。因此，生产上可以利用低浓度ABA浸种来进行水稻苗期的控旺促弱，达到壮苗的效果。综合考虑种子萌发特性和幼苗生长的各项指标，用ABA对水稻进行浸种处理的适宜浓度为0.1 mg／L。

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