多效唑对杂交中稻不同密肥群体产量和抗倒伏性的影响

徐富贤 蒋 鹏 周兴兵 刘 茂 张 林 熊 洪 朱永川 郭晓艺

(四川省农业科学院水稻高粱研究所/农业农村部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室/作物生理生态及栽培四川省重点实验室，四川 德阳 618000)

提高单位面积产量是水稻生产的主题。水稻高产常伴随着倒伏发生，以致水稻产量降低、品质下降[1-2]、机收难度增大[3]，高产条件下植株的倒伏已成为制约水稻产量、品质等的重要问题。

目前国内外已有较多关于控制水稻倒伏的研究，主要集中在三个方面:一是水稻植株茎秆机械强度与抗倒伏性关系。研究认为，采取遗传改良降低植株高度[4]，缩短基部1、2节间长度，增加茎粗度、茎壁厚度、基部节间充实度[4-7]、非结构性碳水化合物含量[8]和单位体积木质素和纤维素含量[9]，可增强品种自身抗倒机能。二是农艺措施对抗倒力的影响。研究表明，施氮可以增加水稻节间长度，各节间粗度随着施氮水平的提高而增加，施氮对茎秆壁厚无影响，各节间至穗顶高以及穗顶重与施氮量间呈极显著相关，各节间抗折力随施氮量增加而降低[10]；通过降低大田栽秧密度、减少施氮量[11-13]、适期晒田[14]、及时防治病虫害[15]等田间管理措施能显著提高植株抗倒伏性。三是化学调控。研究指出，在水稻拔节前喷施化学药品来防止水稻植株基部第1、第2节过度生长，如多效唑和缩节胺可通过调控水稻株型降低倒伏风险[16]；又如喷施30%矮烯微乳剂可显著提高水稻齐穗期基部节间的碳氮比和籽粒灌浆后期茎秆中纤维素、半纤维素和木质素含量，进而增强水稻的抗倒能力[17]；在水稻拔节期前1周施用立丰灵450 g·hm-2，水稻基部节间缩短增粗，抗倒性增强，大面积推广示范的效果良好[18]。以上研究虽然对提高水稻抗倒伏能力有较大作用，但如何早期诊断有倒伏风险稻田，并及时采取相应措施实现高产稳产的研究极少。为此，四川省农业科学院水稻高粱研究所中试组以多个杂交中稻品种为材料，研究了冬水田区水稻不同生育时期施用不同量多效唑对其抗倒伏性和产量的影响，发现多效唑最佳施用时期是水稻最高苗期，最佳施用量为3 kg·hm-2可湿性粉剂(含多效唑15%)，此条件下可显著提高植株中后期抗倒伏性，但对产量有一定负作用。因此，本试验基于此进一步于最高苗期按最佳用量施用多效唑，研究其对杂交中稻本田不同密肥群体下抗倒伏性和产量的影响，以期为水稻高产条件下控制倒伏提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015-2016年分别在四川省农业科学院水稻高粱研究所泸县基地两块冬水田进行。稻田土质均匀，中上等肥力，土壤理化性质详见表1。

表1 试验稻田土壤基础肥力Table1 Basic fertility of soil for experiment field

1.2 试验设计

以大面积推广的杂交中稻高产品种蓉18 优1015为材料，2015、2016年分别于3月5日、3月8日播种，地膜湿润培育中苗秧，4.5 叶龄期移栽本田，每穴栽双株。试验设置3个施氮量:75、150、225 kg·hm-2尿素，以施75 kg·hm-2过磷酸钙(P2O5)和75 kg·hm-2氯化钾(K2O)作底肥，按目前冬水田高产高效施氮法施肥，即底肥占70%、蘖肥30%；3种移栽密度:12.50、18.75、28.13万穴·hm-2、；2个多效唑用量水平:3 kg·hm-2，即于最高苗期用3 kg·hm-2可湿性粉剂(含多效唑15%)兑水375 kg·hm-2制成喷雾（基于先期水稻多效唑施用时期与施用量试验的最佳方案，将另文发表）；0，即喷施等量清水(CK)。试验采用裂区设计，以施氮量为主区，移栽密度为裂区，多效唑施用量为再裂区，共18个处理，3次重复。小区面积13.34 m2，各施氮量的区组四周用田间肥料试验专用塑料板隔离，塑料隔板高度45 cm，其中入泥30 cm 左右，隔板与第一行秧苗间距6～8 cm，小区间不隔离。除试验处理外，水分管理和病虫防治等措施均与大田生产相同。

1.3 考查项目与方法

移栽后10 d 开始，试验所有处理3次重复的每小区按对角定两点，每点10 穴，每7 d 调查1次苗情动态，至苗峰下降为止。当最近1次调查苗数与前次持平或增涨极少时，将此时确定为最高苗期，并于第2天施用多效唑，最高苗期相近的小区作为同一批次施多效唑，所有处理分2 批次施完。

始穗开始每2 d 调查1次抽穗进度，将抽穗比例达有效茎蘖数80%的日期定为齐穗期，各小区分别在齐穗后第25天按小区平均有效茎蘖数取样3 穴，考查植株重心高度，将新鲜植株水平放在食指指尖上，通过调整支点位置使其保持平衡时，基部至指尖的长度为重心高度；按照Islam 等[19]的方法选择倒3节(蓉18优1015 主茎15片叶，有5个生长节间)测定节间茎秆的抗折力，并计算弯曲力矩(bending moment)，折断弯矩(breaking strength)和倒伏指数(%)[20-21]。成熟期用量角器测量每小区植株倒伏状态(每小区60%以上植株与地面倾斜度达0～30°记“卧”、30°～60°记“倒”、60°～80°记“斜”、≥80°记“立”)，成熟期所有试验小区，按其小区平均有效茎蘖数取样5 穴，在室内考查穗粒数、结实率和千粒重，并收小区实产。小区实产和千粒重均按含水量13.5%折合为标准重量。

1.4 统计分析

在对试验抗倒伏性指标、产量和产量相关性状进行方差分析基础上，利用各性状3 重复的平均值，进行2种多效唑施用量在相同密肥下的产量差值与相同密肥下产量性状差值间的相关、回归和通径分析等。所有计算由DPS 9.5 数据处理系统和Excel 2003 软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同移栽密肥下施用多效唑对植株抗倒伏性和产量的影响

由表2可知，水稻植株抽穗后的重心高度、弯曲力矩、折断弯矩和倒伏指数4个抗倒伏性指标分别在不同密肥处理间差异达显著或极显著水平(F值2.86～5.33)。最高苗期施用多效唑处理的两年平均折断弯矩分别增强74.59、93.88 g·cm，而重心高度、弯曲力矩和倒伏指数则分别下降了2.64、3.45 cm，219.53、119.84 g·cm和27.68、21.90个百分点，成对数据差异t检验值为4.12～10.52，达极显著水平。

就各处理的产量及其穗粒结构表现来看，所有产量性状在不同密肥处理间的差异均达显著或极显著水平(F值2.76～12.37)，最高苗期施用多效唑处理的两年平均穗粒数分别较对照减少5.24、7.87 粒，成对数据差异t检验值为0.11～4.82，达显著或极显著水平。以低肥低密处理(75 N kg·hm-2和12.5万穴·hm-2)最高，达177.04～218.35 粒/穗，高肥高密处理(225 N kg·hm-2和28.13万穴·hm-2)最低，为131.02～165.37粒/穗。施用多效唑与未施多效唑两处理间的有效穗、结实率和千粒重差异不显著(表3)。以上两年试验结果表现趋势一致。

表2 不同密肥群体下施用多效唑的抗倒性表型值Table2 The phenotypic values of lodging resistance force for paclobutrazol application under different dense -fertilizer populations

表3 不同密肥群体下施用多效唑的产量及其穗粒结构表型值Table3 The phenotypic values of yield and panicle structure for paclobutrazol application under different dense -fertilizer populations*

为进一步明确不同处理间抗倒伏性和产量的差异性，利用表2、表3数据分别进行不同年度、施氮量、移栽密度和多效唑用量的联合方差分析，其多重比较结果如表4所示。结果表明，年度间除植株重心高度差异不显著外，其他抗倒伏性指标和产量均达到差异显著水平，且各项指标均表现为2015年较2016年高；不同施氮量间的重心高度差异不显著，弯曲力矩、倒伏指数随着施氮量的增加呈升高趋势，产量表现为先升后降趋势，折断弯矩呈下降趋势；随着移栽密度的增加，重心高度、弯曲力矩、折断弯矩呈下降趋势，倒伏指数和产量则呈上升趋势；施用多效唑后，植株重心高度、弯曲力矩、倒伏指数和产量均显著降低，折断弯矩则显著提高。除重心高度外的抗倒伏性状及产量在各试验处理间均存在一定互作效应，其中施氮量与密度的互作效应均对弯曲力矩、折断弯矩和产量的影响达到极显著水平，施多效唑与密度、施多效唑与施氮量的互作效应对产量的影响均达到显著或极显著水平。

综上所述，稻田施用多效唑对不同密肥群体下植株的抗倒伏性和产量有明显影响，随着施氮量和移栽密度的增加，表现为抗倒力下降和产量提高，以施氮量150 kg·hm-2和移栽密度18.75万穴·hm-2的产量较高。

表4 不同密肥群体下施用多效唑的抗倒伏性和产量比较Table4 Comparison of lodging resistance and yield for paclobutrazol application under different dense -fertilizer populations

2.2 多效唑对稻谷产量作用与本田密肥运筹关系

由表5可知，施用多效唑对稻谷产量有显著影响，但不同密肥处理对产量影响效应各异。2015年，低施氮量(75 kg·hm-2)时，3种移栽密度条件下施用多效唑后稻谷产量均较CK 显著减少；中施氮量(150 kg·hm-2)时，3种移栽密度条件下施用多效唑后稻谷产量与CK 间无显著差异；而高施氮量(225 kg·hm-2)时，3种移栽密度条件下施用多效唑后产量均较CK 显著增加。2016年，除施氮量225 kg·hm-2、栽秧密度12.50万穴·hm-2条件下施用多效唑后产量与CK 差异不显著外，其他处理施用多效唑与CK 间产量差异趋势与2015年表现一致。

以上结果表明，施用多效唑对产量的影响在不同肥力条件下表现为低肥减产、中肥平产、高肥增产。究其原因，由施用多效唑处理与CK产量构成因素差值对产量差值的通径分析可知，有效穗差值对产量差值因直接作用和间接作用分别为正效应和负效应，相抵后对产量影响极小，而穗粒数、结实率和千粒重均表现为较高的正效应(表6)。因此，施用多效唑对稻谷产量的影响主要由穗粒数、结实率和千粒重间的差异所致。施用多效唑时水稻正处于幼穗分化始期，对颖花形成有一定抑制作用，以致施用多效唑处理的穗粒数比未施用多效唑处理平均减少了5.24～7.87 粒，同时由于多效唑增强了植株的抗倒力(表2)，使其在高肥高密下仍未倒伏，而未施多效唑的相同处理则因倒伏致结实率和千粒重有所下降(表3、表5)。换言之，施用多效唑在低肥低密条件下因穗粒数减少而减产，在高肥高密条件下则因植株未倒伏籽粒灌浆结实正常，较CK的结实率和千粒重高，因而增产。

表5 不同密肥处理下施用多效唑对倒伏情况与稻谷产量的影响Table5 Effects of paclobutracol on lodging and grain yield under different density-fertilizer management

表6 施用多效唑与未施产量构成因素差值对产量差值的通径分析Table6 Path analysis of yield-related aronomic differences on yield differences between two treatments of paclobutracol

3 讨论

3.1 化学调控对水稻抗倒性和产量的影响

孙旭初[4]指出降低株高是提高水稻植株抗倒性的主要途径。马均等[6]通过优化节间配置，即缩短水稻基部1、2节间长度，适当增加上部节间长度与茎壁厚度，显著提高了水稻植株的抗倒伏能力。何冲霄等[22]研究表明，杂交水稻于抽穗初期和齐穗期喷施浓度为100 mg·L-1的蛋氨酸，对控制基部节间生长过长，增强抗倒能力，延长剑叶功能期，提高结实率，增加千粒重和产量等均有明显效果，且抗倒能力与喷施浓度呈线性正相关，而产量在浓度低于100 mg·L-1时呈线性正相关，在浓度高于100 mg·L-1时区间内呈线性负相关。前人研究一致认为，水稻分蘖盛期至拔节期施用多效唑可使茎秆内细胞壁增厚、节间长度缩短，株型变矮，从而增强水稻抗倒伏能力[16，23-25]。但对产量影响结果各异，姜龙等[24]研究表明，施用多效唑减小了植株的倒伏程度，增加了小区产量，其作用机制是倒伏植株通风透光条件差，功能叶面积急剧衰减，营养物质运转受阻，提高了抗倒能力，反而延长了有效光合时间。汤日圣等[25]以高秆品种龙睛4号为材料，发现抽穗前30～40 d 施用多效唑抑制株高和防止倒伏的效果最好，但与未施多效唑处理相比减产0.33%～2.37%。本研究结果表明，于水稻最高苗期施用多效唑使植株重心高度、弯曲力矩、倒伏指数显著降低，折断弯矩明显提高，植株抗倒力明显增强，这与前人研究结论基本一致[16，23-25]。但由于本研究施用多效唑时水稻正处于幼穗分化始期，对颖花形成具有一定的抑制作用，以致施用多效唑处理的穗粒数较未施用多效唑平均减少了5.24～7.87，从而导致减产。进一步分析发现，不同密肥处理条件下施用多效唑对产量影响各异，表现为低施氮量条件下因穗粒数减少而减产；高施氮量条件下因植株未倒伏籽粒灌浆结实正常，较未施多效唑处理植株发生倒伏后的结实率和千粒重高，进而增产；中施氮量下产量差异不显著。因此，通过施用多效唑来提高水稻的抗倒性要因田制宜。

3.2 水稻倒伏的早期诊断与调控措施

在生产上，施氮有利于水稻高产，但氮肥施用不当也是引起水稻倒伏的重要原因之一[26-27]。石扬娟等[12]认为，随着施氮量的增加，倒伏指数呈先降低后升高的趋势。Zhang 等[28]研究表明，随着施氮量增加，水稻倒伏率和倒伏指数显著增加。程慧煌等[29]研究发现，倒伏指数随着施氮量的增加而增加，但倒伏指数对施氮量的响应因品种而异，中低产品种的折断弯矩随着施氮量的增加而降低，高产品种随着施氮量的增加其折断弯矩变化较小，说明增施肥料对中低产品种的折断弯矩影响更大，使其更易受氮肥影响而发生倒伏。艾治勇等[30]通过正交旋转组合试验，建立了肥料用量与倒伏指数和产量的数学模型，提出了抗倒与高产兼顾的肥料施用方案。此外，氮肥运筹也会对水稻的倒伏指数产生影响。Zhang 等[31]研究发现，随着穗肥施氮量的增加，水稻重心高度升高，茎秆直径增加，而茎壁厚度变化较小，大、小维管束面积和茎秆抗折力显著下降，倒伏指数显著增加。张明聪等[32]指出，优化施肥使水稻重心高度和株高增加，基部节间长度降低，茎粗和充实度增加从而实现了水稻高产抗倒。伦志安等[33]认为，水稻增施氮肥其抗倒伏力下降，增施钾肥和硅肥其抗倒伏力提高。籼粳杂交品种比籼稻品种抗倒伏能力强[34]。

以上结果表明，通过施肥调控可达到高产抗倒的目标，但水稻优化施肥的高产抗倒效应与本田基础肥力水平有关，生产上稻田肥力水平差别较大，常出现前期生长过旺而后期倒伏减产的现象，急需水稻倒伏风险的早期诊断技术，以便尽早采取措施控制倒伏。刘金友等[35]研究表明，抽穗期主茎顶部叶色可作为诊断水稻抗倒伏能力大小的指标，但此时水稻生长节间长度和充实度已定型，其诊断结果对施肥不足的稻田补施氮肥获得高产有指导作用，但对生长过旺的稻田防倒调控为时已晚。萧长亮等[36]指出在较高施氮量下，施用稀效唑能较明显地增强水稻抗倒伏能力。本研究结果表明，最高苗期施用多效唑对本田密肥群体植株抗倒性和产量有明显影响，随着施氮量和移栽密度的增加，抗倒力下降，产量提高；在水稻低肥低密小群体下施多效唑会减产，而在高肥高密大群体下则会增产。因此，肥力水平高和施氮量高的稻田于最高苗期施用多效唑有利于高产和控制后期倒伏，肥力水平低、施氮量低的稻田则没必要施用多效唑。对可施用多效唑的稻田可以最高苗数为早期诊断指标，但尚需进一步深入研究。

4 结论

本研究结果表明，随着施氮量和移栽密度的增加，稻谷产量增加，倒伏风险增加。施用多效唑后植株抗力增强，但产量因穗粒数下降而减产。在不同密肥处理下施用多效唑对产量影响各异，即低施氮量下因穗粒数减少而减产，中施氮量下产量差异不显著，高施氮量下则因植株未倒伏、籽粒灌浆结实正常，较未施多效唑处理植株发生倒伏后的结实率和千粒重高而增产。因此，肥力水平高和施氮量高的稻田于最高苗期施用多效唑有利于高产和控制后期倒伏。