城市绿地白腰文鸟的繁殖巢和巢址特征分析

潘 扬, 高吉喜, 安树青, 周可新, 原宝东

(1. 南京大学 生命科学学院, 南京 210046; 2. 生态环境部 南京环境科学研究所, 南京 210042; 3. 生态环境部 卫星环境应用中心, 北京 100094; 4. 商丘师范学院 生物与食品学院， 商丘 476000)

鸟类作为生物多样性的重要组成部分，是城市生态系统健康的重要指标类群。城市化(Urbanization)过程中许多自然景观被建筑物和居民区所替代，导致了诸如栖息地破碎化和岛屿化、捕食者群落的改变和人类干扰的增多、植被覆盖率的减少、光/化学污染、城市热岛效应和噪音污染等一系列环境问题[1]，对城市鸟类产生了重要影响[2-3]。研究城市区域鸟类的种群、群落特征以及各种栖息地因子，对于制定、保护和利用野生动物以及对于城市环境监测具有重要的意义和作用[4]。

城市绿地不仅为城市鸟类提供生存的栖息庇护所，也能为鸟类提供丰富的食物来源。繁殖期作为鸟类生活史最重要的阶段，鸟类如何适应城市环境的干扰并成功繁衍后代是其面临的重要问题[5]。目前，有关鸟类占区、筑巢、产卵、孵卵、育雏、窝卵数和孵化成功率等方面的鸟类繁殖生态学，已成为鸟类生态学研究的核心内容，这对探讨物种生活史策略和物种适合度有重要意义[6]。而近年随着城市化的快速推进，有关城市生境鸟类繁殖生态学的研究也已成为城市鸟类生态学的热点之一。

白腰文鸟(Lonchurastriata)隶属于雀形目(Passeriformes),梅花雀科(Estrildidae),常喜栖息于海拔较低的树林边缘、次生灌木丛、农田及花园中。目前已有相关学者对白腰文鸟的发声行为及生理学[7-9]、繁殖生态学[10-12]方面进行了研究。由于鸟类的繁殖是其与各种生物和非生物环境因子长期适应的结果，且鸟类巢址选择很大程度上受当地气候、食物资源、人为干扰等因素的影响[13]，然而目前从城市绿地的角度阐述白腰文鸟繁殖生态学的研究还很缺乏。鉴于此，笔者于2017年春季对广西宜州市境内绿地生境中白腰文鸟的繁殖巢和巢址特征进行研究，以期为城市绿地中白腰文鸟的保护及绿地管理提供基础生物学资料和科学依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

研究地区位于广西壮族自治区宜州市龙江河畔，北回归线略偏北(108°4′11″～109°2′44″E， 24°0′10″～24°52′5″N)。该区域属亚热带季风气候区，年平均日照时数为1696.9 h，年平均温度为19.6 ℃～20.2 ℃，年降雨量为1300～1550 mm，年无霜期323 d。境内喀斯特地貌发育充分，属于半山半丘陵地区，土壤多由石灰岩、砂岩和泥砾岩组成。本研究调查的城市绿地位于会仙景区内白龙公园附近的人工林和周边居民区的绿化带，这些植被绿化覆盖率可达50%，常见植物包括阴香(Cinnamomumburmannii)、桂花(Osmanthusfragrans)、假槟榔(Archontophoenixalexandrae)、杧果(Mangiferaindica)、榕树(Ficusmicrocarpa)和白兰(Micheliaalba)等[14]。由于植物资源丰富，吸引了大量包括白腰文鸟、白头鹎(Pycnonotussinensis)、红耳鹎(Pycnonotusjocosus)和乌鸫(Turdusmerula)等62种[15]常见鸟类。

1.2 研究方法

前期观察发现，白腰文鸟在繁殖期间常成对出现在白龙公园和居民区绿化人工林中，白天多在矮树丛、灌丛和草丛地面上活动，夜晚也在人类聚集区的乔木上休憩，数量较多且分布较广。因此，在2017年春季3—5月，利用望远镜或者肉眼寻找市区内乔灌木上的鸟巢，通过焦点观察法确定为白腰文鸟的鸟巢后，在鸟类离巢时用游标卡尺测量巢穴的5项特征参数，包括巢的深度、外径、内径和高度，再用卷尺测量巢底端距离地面的高度。以巢址为中心设定10 m×10 m 的样方，并对19项生态因子进行测量和记录，测量参数见表1。

表1 白腰文鸟巢址生态因子测量方法

1.3 数据处理

2 结果及分析

2.1 巢址特征

研究期间共对39个白腰文鸟的鸟巢特征进行测量，发现其巢穴呈椭圆状，编织紧密，常选择在隐蔽性较高的近树顶位置营巢。巢的平均外径为(123.95±15.25)mm，平均内径为(102.01±9.51)mm，平均深度为(84.8±9.07)mm，平均高度为(115.66±9.37)mm，距离地面的平均高度为(3.64±1.17)m,具体见表2。

表2 白腰文鸟巢特征

2.2 巢址特征的主成分分析

对白腰文鸟巢址的19个生态因子进行主成分分析，发现有6个主成分的特征值均大于1，累计贡献率达83.607%，表明这6个主成分包含了19个因子绝大部分的总信息量(表3)，故取这6个主成分进行分析。

表3 白腰文鸟巢址特征的主成分分析

第一主成分特征值为5.518，贡献率达26.279%。经转置矩阵后发现，第一个主成分载荷系数绝对值较大的是乔木高度、乔木盖度、隐蔽度，其特征值λ分别为0.961、0.936和-0.735，这3个变量反映了白腰文鸟筑巢时对隐蔽性的选择，因此将其命名为隐蔽因子。第二主成分中成分特征值为4.588，贡献率达21.851%，其中载荷系数绝对值较大的是距居民点距离、道路距离和林缘距离，其特征值λ分别为-0.693、0.641和0.618，这3个变量反映了自然和人为干扰因素对白腰文鸟筑巢的影响，因此将其命名为干扰因子。第三主成分中成分特征值为2.574，贡献率达12.257%。其中载荷系数绝对值较大的是灌木盖度、草本盖度和灌木高度，其特征值λ分别为-0.795、0.717和0.709，这3个变量反映了白腰文鸟筑巢时对食物资源的选择，因此将其命名为食物因子。第四主成分中成分特征值为2.306，贡献率达10.981%，其中载荷系数绝对值较大的是水源距离，其特征值λ为0.681，该变量反映了白腰文鸟筑巢时对水资源的选择，因此其命名为水源因子。第五主成分中成分特征值为1.401，贡献率达6.672%，其中载荷系数绝对值较大的是海拔，其特征值λ为0.812，该变量反映了白腰文鸟筑巢时对地理位置的选择，因此将其命名为地理因子。第六主成分中成分特征值为1.192，贡献率达5.567%，其中载荷系数绝对值较大的是坡向，其特征值λ为-0.860，该变量反映了白腰文鸟筑巢时对地理位置的选择，因此将其命名为地理因子。由此确定影响白腰文鸟巢址选择的生态因子依次为乔木高度、乔木盖度、隐蔽度、距居民点距离、道路距离、林缘距离、灌木盖度、草本盖度、灌木高度、水源距离、海拔和坡向，并将其分别命名为隐蔽因子、干扰因子、食物因子、水源因子和地理因子。

3 讨论与结论

鸟类不同生活史阶段、不同季节、不同年份的生理和生存需求存在着明显的时间制约性，尤其繁殖期鸟类对资源的要求更加严苛[16]。巢址选择是鸟类在长期的自然选择进化过程中形成的一种繁殖与防御对策，对鸟类的繁殖和生存具有重要作用[17]。鸟类往往会将其巢穴建立在最优化的生境中，以便能有效降低天敌捕食和人为干扰等外界不良因素对其繁殖活动的影响，从而提高其繁殖成功率[18]。

本研究中有关乔木高度、乔木盖度和隐蔽度的隐蔽性因素是影响白腰文鸟巢址选择的主要因素，其次是与距居民点距离、道路距离和林缘距离有关干扰性因素、与灌木盖度、草本盖度和灌木高度有关的食物因素，以及与水源距离相关的水源因素，而海拔和坡度的地理因素所起的作用最小。章敬旗等[11]研究发现乔木、巢位和郁闭因子是影响白腰文鸟巢址选择的最主要因素，这与本研究结果大体相似，但邵明勤等[12]研究发现巢树与食物及水因子是巢址选择的最主要因素，与本研究结果存在一定差异，这可能与白腰文鸟所处城市栖息环境的植被组成和人为干扰的不同有关。

本研究中，白腰文鸟首先考虑的是与安全性因素有关的隐蔽性因素和干扰性因素，这些因素可能与提高白腰文鸟的繁殖安全性有关。近年来宜州市城市建设扩张程度大、人为干扰日趋严重，为了降低外界对繁殖活动的影响，白腰文鸟往往会选择更为隐蔽的地方来筑巢，尤其偏爱选择郁闭度非常高的桂花(共26个巢，占66.67%)、阴香和杧果(共占25.64%)作为营巢树，这与江西省白腰文鸟偏爱在桂花树上营巢结果一致[12]，但由于不同地区绿化树种的区别，在四川南充市白腰文鸟则较多利用圆柏Juniperuschinensis、香樟Cinnamomumbodinieri、棕榈Trachycarpusfortunei等[11]营巢。

除了隐蔽性因素，本研究中白腰文鸟还偏爱在这些高郁闭度树种的近树顶(树冠上部的主干)位置营巢，这显示其在巢址选择上表现出对隐蔽性与光照需求的权衡，即选择隐蔽性较好且光照相对充足的巢址，这可能与光照有利于雏鸟羽毛正常发育和巢穴微生境温度的维持，且相对浓密的枝叶有利于抵抗风雨和强光照等不利天气有关[19]。

有研究表明，影响鸟类繁殖分布的因素是复杂的，鸟巢的分布特征及其与城市特征参数之间的关系反映了它们对城市生境的适应性[20]，而目前很多鸟类已逐步适应城市生态环境，其适应性体现在行为学、生理学和基因组学等诸多方面[1]。本研究中，白腰文鸟是极具警惕性的小型雀形目鸟类，在调查过程中发现一旦有人靠近营巢树时，其会迅速逃往营巢树更高处，并发出连续的警告鸣声，这说明人类活动对白腰文鸟的城市营巢和生存产生了极大干扰，而白腰文鸟躲避干扰但未远离的种种行为也反映出其对人类干扰的逐步适应。同时，本研究中食物和水源因素并未成为白腰文鸟筑巢选址的首要因素，这不仅与当地城市生境中有充足食物和较近水源供应有关，也侧面表现出白腰文鸟具备较强获取城市生存和繁殖所需资源的能力以及对城市生境的适应性。